Plantefysiologi

Tropismer og nastier

Vekst og utvikling

 

Tropismer og nastier

En tropisme er en retningsbestemt vekstrespons som resultat av et ytre stimulus, hvor retningen på stimulus bestemmer retningen på responsen. Tropismebevegelsen kalles positiv hvis vekstbevegelsen skjer i samme retning som det ytre stimulus kommer fra eller virker, negativ hvis motsatt vei. Eksemper på tropismer er (stimulus i parentes): fototropisme (lys fra en retning), gravitropisme (tyngdekraft), heliotropisme (jordas rotasjon som gjør at sola flytter seg på himmelen gjennom dagen), kjemotropisme (kjemisk stoffgradient) og thigmotropisme (mekanisk berøring). Nastier er bevegelser i et planteorganer som ikke er relatert til retningen på det ytre stimulus. Nastier forårsaket av forandringer i turgortrykk i spesielle pulvinusceller er reversible. Nastier kan også være plastisk varige vekstbevegelser. Et typisk eksempel er hvordan flytting av blomsterblad henholdsvis åpner og lukker blomster avhengig av temperatur (termonasti) eller lys (fotonasti). Andre eksempler på nastier er nyktinasti, thigmonasti og hydronasti.

Fototropisme

Fototropisme er vekst av skuddet mot lyset (positiv fototropisme) eller mer sjeldent vekk fra lyset (negativ fototropisme). Bøyningen mot lyset skyldes forskjellig vekst på skygge- og lyssiden, og kan forklares ved Cholodny-Wents hypotese hvor plantehormonet auxin fra skuddspissen forflyttes mot skyggesiden hvor det gir økt vekst. Koleoptiler hos gras har positiv fototropisme og er blitt mye brukt i undersøkelse av fenomenet. Hva slags lysforhold planten har hatt før den utsetttes ensidige belysningen kan påvirke effekten. Bladmosaikk hos f.eks. spisslønn (Acer platanoides) og alm (Ulmus glabra) skyldes en kombinasjon av forskjellig størrelse av bladene (anisofylli) og fototropisme. Heliotropisme er en type fototropisme hvor plantedeler følger sola gjennom dagen som et radioteleskop. Blomsten hos hvitveis (Anemone nemorosa), solsikke (Helianthus annuus), og reinrose (Dryas octopetala) eller bladene til blomkarse (Tropaeolum majus) er eksempler på heliotropisme. Ved høy solinnstråling midt på dagen kan blader plasseres parallelt med innstrålingen slik at minst mulig lys treffer bladet f.eks. bønner (Phaseolus). Fototropisme finnes også hos alger og sopp

Gravitropisme

Gravitropisme er en vekstrespons på tyngekraften som gjør at skuddet vokser oppover og rota nedover. Gravitropisme gjør at nedbøyde gras som blir liggende horisontalt kan rette seg opp ved vekst på undersiden av nodiene. Tyngdekraften registreres av amyloplaster som virker som statolitter. Celler som inneholder statolitter kalles statocyter. I skuddet ligger statocytene i en skjede på utsiden av ledningsstrengene. Parenkymskjeden henger sammen med endodermis i røttene. I røttene ligger statolittene i celler i sentralsylinder eller i kolumella i rothetta. Hele protoplasten kan i noen tilfeller virke som en statolitt. Agravitropiske mutanter har vist at plantehormonet auxin deltar i gravitropisme, og gravitropisme kan delvis forklares ved Cholodny-Wents hypotese. Kalsium spiller også en rolle. For vekst i vinkler i forhold til tyngekraften har man ingen god hypotese. Diagravitropisme er vekst i rett vinkel på tyngdekraften f.eks. utløpere, og rhizomer like under jordoverflaten. Plagiogravitropisme er vekst i vinkler mellom 0o og 90o i forhold til tyngdekraften. Etter at blomsten på peanøtt (Arachis hypogaea) er pollinert vokser blomsten positivt gravitropisk som gjør at belgen utvikles under jorda. Skuddet på hestehov (Tussilago farfara) vokser først negativt gravitropisk. Etter avblomstring bøyer skuddspissen seg nedover positivt gravitropisk, for deretter å rette seg opp igjen når frøene er klar for spredning. Hos lavlandsbjerk (Betula pendula) vokser hunnraklen negativt gravitropisk og hannraklen positivt gravitropisk. Effekten av tyngdekraften på planter kan også undersøkes i en sakte roterende klinostat eller ved mikrogravitasjon i romferge eller romstasjon. Forsøk med mikrogravitasjon har vist redusert vekst av planter. Årsaken har vært etylen i romkapselen eller at redusert konveksjon har påvirket gassutveksling og derved tilgangen på karbondioksid.

Thigmotropisme (haptotropisme)

Thigmotropisme er vekstbevegelser som skyldes mekanisk berøring eller vind, og gjør at røtter vokser rundt stein i jorda, eller at planter kan klatre ved at slyngtråder fester seg til objekter. Spissen på slyngtråden har roterende søkebevegelser inntil den kommer i kontakt med et objekt den kan ankerfeste seg til. Deretter tvinner tråden seg opp som en spiral. Bladstilker kan også få endret vekstretning etter berøring. Mekaniske bevegelser av et insekt som har festet seg til slimdråpene på tentaklene hos soldoggbladet hos soldogg (Drosera) kan få nærliggende tentakler til å bevege seg mot insektet. Samtidig stimulerer sammenrulling av bladet. Tentaklene kan også stimulerer med kjemiske stoffer. Det finnes flere lignende eksempler hos insektfangende planter. Det er flytende overgang mellom thigmotropisme og thigmonasti (seismonasti). Etter berøring vil pollenbærerne i blomsten hos berberis (Berberis vulgaris) bøye seg mot arret. Pollinier i blomsten hos orkideer kan bøye seg framover og feste seg til besøkende insekter. Det er flere eksempler på at både arr og pollenbærere kan bevege seg som resultat av berøring. Berøring av Mimosa pudica gjør at småblad, blad og bladstilker folder seg sammen når vann går ut av pulvinusceller. Et aksjonspotensial beveger seg gjennom planten med opptil 3 cm per sekund. Flyttingen av signalet kan lett observeres ved å brenne en bladspiss med en fyrstikk. Bladbevegelser hos Mimosa som er bevegelser som resultat av endringer i turgortrykk kan også defineres som seismonasti/thigmonasti.

Kjemotropisme

En konsentrasjonsgradient av et kjemisk stoff kan påvirke vekstretning av planteorganer. I starten av infeksjonsprosessen med nitrogenfikserende bakterier (Rhizobium) hos erteplanter får kjemiske stoffer fra bakterien rothårene til å krølle seg. Veksten av pollenslanger fra spirende pollen kan retningsbestemmes vha. kjemiske stoffer.

Fotonasti og termonasti

Blomster åpner seg ofte i lys (fotonasti) og lukker seg i mørke og overskyet vær som hos løvetann (Taraxacum) og snøsøte (Gentiana nivalis). For nattblomstrende planter er det omvendt. Fenomenet kalles fotonasti. Disse bevegelsene fremkalles av ulike saftspenningsbevegelser på kronbladenenes over- og underside. Ofte kan bladenes plassering skyldes et komplisert samspill mellom lys, temperatur og indre rytmer. Åpning og lukking av spalteåpninger er en fotonasti som skyldes reversibel endring i turgortrykket i lukkecellene. Spalteåpningsmekanismen kan også sies å være en form for hydronasti siden de responderer på vanninnholdet i planten, og kjemonasti ved å påvirkes av konsentrasjonen av karbondioksid i det substomatale rom i bladet. Termonasti er bevegelser som skyldes endringer i lufttemperatur. Ofte er disse vanskelig å skille fra fotonasti idet naturens lys- og temperaturforhold varierer parallelt. Kronbladbevegelsene hos krokus og tulipan antas å være rene temperaturbevegelser. Rhododendron med eviggrønne blad har blad som henger vertikalt sammenrullet om temperaturen er kaldere enn -10oC. Ved høyere temperatur stilles bladene horisontalt og retter seg ut, en termonasti.

Hydronasti

Hydronasti er sammenrulling eller folding av blad som resultat som mangel på vann. Skjer ved at vann tapes fra tynnveggede celler i epidermis.

Epinasti

Epinasti er bøying av bladstilk slik at bladspissen blir pekende nedover. Cellene på oversiden av bladstilken utvider seg. Hos planter som er følsomme for oversvømt jord blir det økt syntese av den sykliske aminosyren 1-aminosyklopropan-1-karboksylsyre (ACC) i rota. Når det blir mangel på oksygen i røttene kan ikke ACC omdannes til plantehormonet etylen. ACC blir derfor fraktet opp i skuddet hvor økt etylensyntese gir epinasti.

Endogene bevegelser

Plantebevegelsene nevnt foran har ytre årsaker. Plantene har imidlertid også endogene plantebevegelser som skyldes indre faktorer. Planter vokser ikke rett opp, men spissen har kontinuerlig sirkel- og spiralbevegelser eller vifter fram og tilbake som en pendel. Fenomenet kalles cirkumnutasjoner og skyldes forskjellig vekst i delene av skuddmeristemet. Slyngtråder har nutasjoner som gjør at de lettere kommer i kontakt med objekter de kan feste seg til. Slyngplanter som klatrer vertikalt har en genetisk bestemt rotasjonsvei på skuddet. Et annet eksempel på endogene bevegelser er nyktinasti.

Nyktinasti - sovebevegelser

Plantene utsettes for døgnvariasjoner i lys, vind, temperatur og luftfuktighet. Sovebevegelser (nyktinasti) er plantenes plassering av bladene i spesielle posisjoner i løpet av døgnet. Nyktinasti er endogene cirkadiske rytmer hvor bladstillingene er rytmiske og kontrollert av en indre biologisk klokke. Bladstillingsrytmen følger ikke nøyaktig 24 timers syklus hvis rytmen får løpe fritt i mørke uten å bli stilt av demring- og skumringslys. Det er en indre biologisk klokke (oscillator) som måler rytmen. Klokken er uavhengig av temperaturen. Det ville vært en dårlig klokke hvis den begynte å gå raskere når temperaturen steg. Siden økt temperatur øker hastigheten på de fleste reaksjonene i planten skulle man forvente at den biologiske klokken er temperaturavhengig, noe den ikke er. Nyktinasti kan observeres hos gjøkesyre (Oxalis acetosella), bønner (Phaseolus), kløver (Trifolium) og stueplanten Marantha. Bladene står horisontalt om dagen og vertikalt om natten. Bevegelse av blad, småblad og bladstilker skyldes pulvinus ved basis av blad eller stilker. Vann kan bevege seg ut eller inn av pulvinusceller og endre turgortrykket i disse. På samme måte som ved åpning og lukking av lukkecellene i spalteåpningene skyldes vannbevegelsen ionetransport bl.a. av kalium. Som tidligere nevnt kan slike bladbevegelser skyldes termonasti og fotonasti. Hele metabolismen i er forøvrig rytmisk, noe som skyldes regulering av de biokjemiske reaksjonene i planten ved tilbakekobling (feedback).

Katapulter og andre utskytningsmekanismer

Frø og frukt kan skytes ut fra planten etter katapultprinsippet. Årsaken kan være en kombinasjon av døde og levende celler, eller hygroskopiske bevegelser i celler med en spesiell innleiring av cellulosefibriller i veggen. Forskjellig turgortrykk i vevene kan skape spenninger som blir utløst. Velkjent er kapselen hos springfrø (Impatiens) som åpner seg ved at deler av den krøller seg sammen og frøene skytes ut. Den ytre delen av fruktveggen har tynnveggete parenkymceller hvor det er høyt turgortrykk, men innerst ligger det fibre som forsøker å motstå utvidelse. Derved bygger det seg opp spenning i kapselen som utløses ved lett berøring. Når frøene er modne løses bindingen mellom de 5 fruktbladene i kapselen ved at midtlamellene brytes ned. Kapselen hos gjøkesyre (Oxalis acetosella) åpner seg også eksplosivt. Andre typer utsendelse av frø og sporer baserer seg på hygroskopiske vannbevegelser inn eller ut av døde celler og vev. Hydrering kan gi svelling, utvidelse og åpning av frukt. Peristomtennene på mosekapseler, og elaterer på sporer til sneller (Equisetum) har hygroskopiske bevegelser. Delfruktene hos tranehals (Erodium) har en agne med fibre som ruller seg opp til en helix i tørt vær og retter seg ut i fuktig vær. Dette bidrar til å borre frukten ned i jorda. Sporangiene hos sisselrot (Polypodium vulgare) har en ytre annulus som sprer sporer med en fjærlignende mekanisme. Innerveggene i annulus er fortykket, mens ytterveggene er tynne. Når vann fordamper fra ytterveggene spennes fjæra og sporer kan skytes ut.

Fototaxis og kjemotaxis

Bortsett fra en rotstokk som vokser sakte gjennom jorda og dør bakerst, så kan ikke en plante skifte tilholdssted. Intracellulært har organeller derimot mulighet til å forflytte seg. Spermcellene hos bregner kan bevege seg mot egget vha. flageller. Det samme gjelder gameter hos alger. Fotosyntetiske bakterier, diatoméer og flagellater kan forflytte seg i vannmassene. Bevegelsen kan skyldes glibevegelser i en slimkappe, gassvakuoler, flageller eller cilier. Retningsbestemte forflytninger kalles taxis og kan avhengig av retningen være positiv (mot) eller negativ (vekk fra). Forflytning av spermatozoider følger en kjemisk konsentrasjonsgradient mot egget og er eksempel på kjemotaxis. Bevegelig organismer kan respondere på hvilken retning lyset kommer fra, kalt fototaxis. Ved både fototaxis og fototropisme deltar en blåttlysreceptor. Fotosyntetiske bakterier kan ikke registrere fra hvilken retning lyset kommer, men reagerer på lys og mørke. De skyr mørke (fobofototaxis).

Cytoplasmastrømning og flytting av organeller

Cytoplasma sirkulerer og roterer i cellene. Skades en cellevegg beveger cellekjernen seg mot skadestedet. Kloroplastene kan flytte seg til det stedet i cellene hvor de får optimal belysning. I svakt lys ligger kloroplastene parallelt med overflaten. I sterkt lys flytter de seg langs celleveggene som går normalt mot overflaten for å beskytte seg mot det intense lyset. Mougeotia er en alge med en plateformet kloroplast som kan dreie seg avhengig av polariteten til lyset. Cytoplasmastrømning og flytting av plastider er skyldes myosinproteiner som beveger seg langs polare aktinfilamenter fra cytoskjelettet. Ved celledeling flyttes kromosomene i cellene vha. spindelapparatet med mikrotubuli.

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:44