Plantefysiologi

C4-fotosyntese

Fotosyntese

C4-metabolisme

Calvin og medarbeidere viste at det første stabile produktet etter CO2 assimilasjon i grønnalgen Chlorella var 3-fosfoglycersyre. Kortschak og seinere M.D. Hatch og C.R. Slack viste med 14CO2 at malat (eplesyre) var det første stabile radioaktive produktet i fotosyntesen hos mais og sukkerrør.

Mais, sukkerrør, Sorghum, Atriplex og Amaranthus hadde C4-dikarboksylsyrer (malat eller aminosyren aspartat) som stabile mellomprodukter og ble derfor kalt C4-planter. Denne typen fotosyntese blir kalt C4-metabolisme.

Planter som har C4-metabolisme har to typer celler som samarbeider:

1) Ledningsstrengslireceller som ligger rundt ledningsstrengene og inneholder kloroplaster.
2) Vanlige mesofyllceller i bladet med kloroplaster.

C4-plantene kan inndeles i 3 hovedtyper.Det er forskjellige variasjoner i C4-fotosyntese avhengig av om det lages malat eller aspartat. Inndelingen avhenger også av hvordan de dekarboksyleres og hva som returneres etter dekarboksylering (pyruvat eller alanin). C4-planter som har:

1) NADP-avhengig malat enzym i kloroplastene (NADPH-ME).
2) NAD-avhengig malat enzym i mitokondriene (NAD-ME).
3) fosfoenolpyruvat karboksykinase (FEP-KK).

Først lages C4-syrer ved karboksylering C3-syrer i mesofyllcellene som deretter fraktes til slirecellene. C4-syrene dekarboksyleres i slirecellene og deretter fikseres frigitt CO2 i Calvin-syklus. Grønne slireceller er karakteristisk for C4-metabolisme. Transporten av C4-syrer skjer gjennom plasmodesmata.

C4-plantene har høy aktivitet av enzymet karbon anhydrase i mesofyllcellene, men lav aktivitet i slirecellene. Dette gjør at konsentrasjonen av HCO3-, substratet for fosfoenolpyruvat karboksylase, øker i mesofyllcellene. Slirecellene har lav permeabilitet for CO2, noe som bidrar til høyt partialtrykk av CO2 der hvor rubisko befinner seg. Det vil også bety lav konsentrasjon av karbondioksid i intercellularrommene, noe som gir en brattere CO2-gradient fra utsiden. Temperaturoptimum for fosfoenolpyruvat karboksylase er også høyere enn for rubisko. Reassimilering av CO2 fra mitokondriell respirasjon i epler gjør at malat akkumuleres i frukten. C4-planter har tilsynelatende ikke fotorespirasjon siden karbokdioksid frigitt fra glycin i mitokondriene blir reassimilert.

C4-planter tilpasset tørke og høy lysintensitet

De fleste C4-plantene finnes i tropisk og varmt klima, med optimum 30-40 oC for fotosyntese og tåler høye lysflukser. Gras på savanner er ofte C4-planter. Fotosyntesen hos C4-planter synker raskt under 10oC. Ca. 1% av alle plantene er C4-planter. C4-planter kan forekomme i den tempererte sone f.eks. havstrandgras som Spartina townsendii og Spartina anglica.

Karboksylering i mesofyllcellene

Fosfoenolpyruvat karboksylase katalyserer reaksjonen mellom bikarbonat (HCO3-) og fosfoenolpyruvat. Enzymet bruker bikarbonat som substrat istedet for CO2. Produktet blir oksaleddiksyre. Affinitet til karbon for enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase er mye høyere enn for rubisko og enzymet har derved lavere Km-verdi.

PEP-karboksylase

Det finnes flere forskjellig fosfoenolpyruvat karboksylase i planter, relatert til forskjellige biosynteseveier.

Pyruvat importeres til mesofyllkloroplastene hvor fosfoenolpyruvat lages katalysert av pyruvat Pi-dikinase i stroma i kloroplastene.

Pyruvat-P-dikinase

Adenylat kinase omdanner AMP til ADP

Dette enzymet omdanner ATP til AMP og det trengs 2 ATP for å bringe AMP tilbake til ATP, noe som forklarer det høyere energikravet hos C4-planter sammenlignet med C3-planter.

Fosfoenolpyruvat fraktes ut i cytoplasma hvor fosfoenolpyruvat karboksylase befinner seg. Oksaleddiksyre fraktes til kloroplasten hvor den omdannes til malat katalysert av NADP-malat dehydrogenase:

NADP-malat dehydrogenase

NADP-malat dehydrogenase påvirkes av lys og kan bli aktivert av thioredoksin. Malat fraktes til slirecellene hvor den blir dekarboksylert.

Noen C4-planter lager aspartat istedet for malat katalysert av aspartat aminotransferase som finnes i cytoplasma i mesofyllcellene. Dekarboksyleringen av malat skjer i slirecellene katalysert av NAD(P)-malat enzym. Pyruvat dannet i reaksjonen fraktes tilbake til slirecellene

malat enzym

Panicum maximum har høyt innhold av aspartat aminotransferase og CO2 kommer fra dekarboksylering av oksaleddiksyre katalysert av fosfoenolpyruvat karboksykinase:

PEP karboksykinase

C4-plantene har et lavt CO2-kompensasjonspunkt (0-5 ppm CO2) sammenlignet med C3-plantene (35-70 ppm), og de mister lite CO2 i fotorespirasjonen siden C4-syklus virker som en oppkonsentrerende CO2-pumpe.

Lys regulerer flere enzymer i C4-metabolismen:

1) Fosfoenolpyruvat karboksylase regulert av lysavhengig fosforylering.
2) NADP-malat dehydrogenase via thioredoksin.
3) Pyruvat-Pi-dikinase regulert av ADP-avhengig fosforylering.

Assimilering og reduksjon av ett molekyl karbondioksid hos C3-planter trenger tre molekyler ATP og 2 molekyler NADPH. Det er to måter det går an å skaffe seg ekstra ATP i forhold til NADPH og det er syklisk og pseudosyklisk elektrontransport. Syklisk elektrontransport rundt fotosystem I hvor elektroner fra ferredoksin eller NADPH fraktes tilbake til plastokinon og P700 via cytokrom b/f- komplekset og plastocyanin. pH gradienten kan regulere elektronstrømmen. Er det ikke NADP+ tilgjengelig fordi alt er redusert vil elektroner gå inn i syklisk og pseudosyklisk elektrontransport.

Blad med C4-fotosyntese trenger 5 ATP og 2 NADPH for hver CO2 redusert. Mesofyllcellene har samme ATP og NADPH krav som C3 plantene, men slirecellene har ekstra krav på ATP, laget ved syklisk elektrontransport rundt PSI og NADPH kan lages ved malatdekarboksylering.

C4-planter utnytter nitrogen mer effektivt enn. C3-planter kan inneholde opptil 5 ganger så mye rubisko som C4-planter, slik at C3-plantene har større behov for nitrogen enn C4-plantene.

I C4 plantene opererer rubisko ved CO2-metning, men hos C3-planter opererer rubsiko med bare 25 % av sin kapasitet. I C3- planter er 50 % av bladproteinet rubisko, sammenlignet med bare 5-10 % hos C4-planter, og bare ca. 4% ekstra nitrogen trengs til fosfoenolpyruvat karboksylase. Det er imidlertid vanskelig å dele strengt i C3- og C4-planter fordi CO2assimilasjon skjer i stor skala i reproduktive organer hos C3- planter, korn, erter, frukt. Dette kan indikere mer effektiv utnyttelse av karbondioksid i disse organene selv om de mangler kransanatomi. fosfoenolpyruvat karboksylase er også velfungerende i bergknappfamilien (Crassulaceae) og ananasfamilien (Bromeliaceae) som er veltilpasset til tørre områder. Dette er sukkulenter som har lite overflateareal i forhold til hver enhet med friskvekt. CAM plantene skiller seg fra C4- plantene på flere måter:

1) Stomata er åpne om natten og lukket dagen.
2) CO2 kommer inne i bladene og assimileres via fosfoenolpyruvat karboksylase i cytoplasma og oksaleddiksyre reduseres til malat som lagres i vakuolen.
Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:43