Hudvevet beskytter
- Hudvev - Epidermis og periderm
- Epidermis hos planter begrenser vanntap
- Kutikula og vokslag dekker epidermis
- Spalteåpninger sørger for gassutveksling
- Kjertelhår fra epidermis
- Rothår fra epidermis
- Utvekster fra epidermis
- Periderm på eldre plantedeler
Hudvev - Epidermis og periderm
Hudvevet avgrenser planten mot omverdenen, og beskytter mot uttørking og mekaniske skader. Det hindrer at mikrober som sopp, bakterier og virus trenger inn i planten og skal dessuten sørge for gassutvekslingen mellom den ytre luften og det indre av planten.
Hudvevet kan deles i to typer:
1) Epidermis (overhud) som er det primære hudvevet på urteaktige planter
2) korkhud (periderm) som er et sekundært hudvev på eldre plantevev, flerårige busker og trær. Korkhuden erstatter epidermis på eldre planter med sekundær tykkelsesvekst.
Epidermis hos planter begrenser vanntap
Epidermis består av levende celler og er ett cellelag tykk. Epidermiscellene ligger tett sammen, er vanligvis uten kloroplaster og har ofte store vakuoler. Epidermiscellene er levende og har spesielle bygningstrekk. Ytterveggene på epidermiscellene er ofte tykke. Sett ovenfra ser epidermiscellene i blad fra tofrøbladete ut som puslespillbrikker med bølgede vegger lagt tett sammen . Dette gir vevet større fasthet. Hos enfrøbladete ligger epidermiscellene langstrakt langs plantedelens akse. Lukkecellene i epidermis inneholder kloroplaster. Ytterveggen av epidermis på tørketilpassete (xeromorfe) planter er lignifisert. Xerofyttene har i tillegg en hypodermis under epidermis.
Hos noen arter akkumuleres CaCO3 (cystoliter) eller kvartskrystaller (opaler) i hudvevet. Dette siste er vanlig innen arter i gras-, halvgras- og snellefamilien.
Plantene har konfliktfylte behov. De trenger stor overflate for å fange opp lys og ta opp CO2, men dette medfører samtidig stort vanntap igjennom kutikula og spalteåpninger. Vanntapet erstattes med vann som tas opp av rota. Vanntransporten har i tillegg en viktig oppgave med transport av mineralnæringsstoffer i planten og nedkjøling ved høy temperatur. Spalteåpningene reagerer på vanntilgang, lysfluks og konsentrasjonen av CO2 i mesofyllet. Volumet av luftrom i bladet reduseres med 5-40 % ved tørke. Dette betyr at diffusjonsresistansen øker i tørkestressede blader. Voksfylte stomata kan redusere transpirasjonen med 2/3, mens CO2-opptaket reduseres bare med 1/3-del.
Kutikula og vokslag dekker epidermis
Epidermis er dekket av en mer eller mindre tykk fettaktig hinne kutikula. Kutikula består av estere av polyhydroksyfettsyrer. Forløperne til kutin i kutikula utskilles gjennom celleveggen og settes sammen under enzymatisk kontroll på overflaten av planten. Kutikula er tykk på planter som vokser på tørre steder og den mangler på vannplanter. Vannplantene har istedet et slimaktig lag av polymere karbohydrater på overflaten. Kutikula kan også være dekket av et vokslag, skilt ut fra epidermiscellene via plasmodesmer. Vokslaget gir ofte en blåaktig farge og er forholdsvis lett å fjerne ved å gni plantedelen med fingrene. Vokslaget er lett å se på blåbær, strandrug og strandkål. Fargen skyldes refleksjon og brytning av lyset i vokskrystallene. Vokskrystallene kan ha form som nåler, "corn-flakes", ribber eller makaroni. Plantevoks består av langkjedete hydrokarboner, alkylestere, primære alkoholer og fettsyrer. Enkelte ganger kan voksen inneholde flavonoider som det gule pudderet på undersiden av blad i nøkleblomfamilien. Hydroksyfettsyrer finnes også i voksen i furufamilien. Hydroksyfettsyrene er interesterifisert i ringpolymerer av 6 molekyler (estolider) som f.eks. i carnaubavoks. Carnaubavoks kommer fra palmen Copernica cerifera som vokser i halvtørre områder i Venezuela og NØ-Brasil, har høyt smeltepunkt og er en C55 polymer. n-alkanene i voks er C23 til C35 kjeder. Vanligste er C29-C31 og oddetall med karbonatomer er vanligere enn liketall. Voks lager en hydrofob overflate hvor vannet lett renner vekk. Den hydrofobe overflaten er med å hindre spiring av soppsporer som trenger fuktighet. Patogene sopp kan inneholde kutinase som bryter ned kutin og som kan hjelpe hyfene med å trenge inn i planten.
Orekongler og orefrø inneholder en fettaktig voks som gjør det vanskelig å fukte frøene. Dette gjør at orefrø flyter lett på vann og kan spres via flomvann om våren.
Spalteåpninger sørger for gassutveksling
På blad og stengel finnes spalteåpninger i epidermis. Spalteåpningen utgjøres av to lukkeceller. Lukkecellene avviker i form og størrelse fra de andre epidermiscellene og formidler gassutveksling til de indre delene av planten. Spalteåpningene oppstår ved oppløsning av intercellularsubstansen mellom to celler slik at det blir en sprekk mellom den. Vidden av spalten kan reguleres ved saftspenningen i lukkecellene i forhold til epidermiscellene. De nærmeste cellene til lukkecellene, naboceller, har ofte en spesiell utforming. På blad kan det være fra 50 - 1000 spalteåpninger mer mm2. Det er som regel flest spalteåpninger på undersiden av bladene. Spalteåpningene kan være nedsenket eller i nivå med epidermis. Lukkecellene i spalteåpningene har, som de eneste cellene i epidermis, kloroplaster. Unntaket er nedsenkede vannplanter som generelt har kloroplaster i epidermis i bladene. Lukkecellene har spesielle fortykkelser av veggene med mikrofibriller slik at spalten åpner seg når lukkecellene tar opp vann. Spalteåpningene finnes i to hovedtyper.
- 1) Det er de bønneformede når de sees ovenfra som er vanlig hos tofrøbladete planter og
- 2) de manualformede hos gress hvor spalteåpningene ligger i velordnede rekker.
Lukkecellene er hos gressbladtypen avlange og i begge ender er veggen tynn. På midten er veggen tykk. Hos tofrøbladete blad ligger som regel spalteåpningene tilfeldig spredd over hele overflaten. Innenfor hver spalteåpning er det et større substomatalt intercellularrom som danner utgangspunkt for et luftsystem inne i bladets parenkymvev. Ved god vanntilførsel er konsentrasjonen av karbondioksid inne i bladet viktig for åpning og lukking av spalteåpningen. Ved lav konsentrasjon av karbondioksid i det substomatale rom i bladet åpnes spalten for å få mer karbondioksid til fotosyntesen.
Kjertelhår fra epidermis
Kjertelhår kommer fra en basalcelle i epidermis. Til denne er det festet en stilkcelle og deretter flere sekretoriske celler som inneholder enzymer for terpensyntese. Terpender skilles ut fra kjertelhårene i en beholder omgitt av kutikula. Ekstrem forstørring av plasmalemmaoverflaten finnes i kjertelceller og andre celler som er aktive i kortdistansetransport.
Rothår fra epidermis
På røtter et stykke bak rotspissen er epidermiscellene utformet som rothår. Epidermis har to typer celler:
- 1) trikoblastceller som blir til rothår og
- 2) ikke-trikblastceller som blir til vanlige epidermisceller.
Rothårene er spesialisert til vann og næringsopptak og gir en betydelig økning i rotoverflaten. Rothårene er ofte slimet og faller lett av. Det er 100 -1000 rothår mer mm2. Rothårene har kort levetid og det dannes stadig nye i en bestemt sone, rothårsonen, bakenfor rotspissen
Utvekster fra epidermis
Trikomer er utvekster fra epidermisceller. Trikomene kan være encellet hår eller komplekse kjertelhår. Trikomene kan gi mekanisk beskyttelse. Trikomer kan i tillegg skape tykt grenselag som gir redusert transpirasjon. De kan også produsere terpener og flyktige oljer. F.eks. gir de terpenutskillende kjertlene i søtvierfamilien den karakteristiske duften av nyplukkede tomater. Man er heller ikke i tvil når man kommer bort i blader fra solbær. Bomull er cellulosehårene (2-6 cm lange) på frøskallet til bomullsplanten.
En blå dis over skoger kan skyldes fotokjemisk oksidasjon av flyktige organiske forbindelser utskilt fra skogen. Dette gir en aerosol som bryter blått lys. Vokspartikler fra bladene med diameter fra 10 nm til 1 mm kan slippes fri ved elektriske ladninger i atmosfæren. Konsentrasjonen av terpener i lufta kan være 2 mgm-3 om vinteren til 10-20 mgm-3 om vår/sommer. Dette tilsvarer fra landplantene 1.4 ×109 tonn flyktige forbindelser per år.
Utvasking av metabolitter fra bladoverflaten med regn, tåke, dugg, kan skje spesielt etter tørre perioder.
Epidermis kan også ha små utvekster, papiller, f.eks. på kronbladene i blomster. Dette kan gi kronbladene et fløyelsaktig utseende som hos stemorsblomst.
Hos brennesle er det neslehår i epidermis. De er formet som beholdere, og hårene har en kule på toppen. Kommer man bort i spissen av neslehårene brekker de og danner en kanylespiss. En blanding av bl.a. histamin, serotonin og acetylcholin sprøytes ut og gir hudirritasjoner og en brennende smertefølelse.
Epidermis kan også vært utstyrt med stive hår f.eks. børstehår på gressblad. Kjertelhår har tett cytoplasma og utskiller sekundære stoffskifteprodukter. Hos saltplanter kan kjertelhårene skille ut salt. Kjertelhårene kan ofte sees på stengel og blad. Sølvglans på blader skyldes en tett behåring som gir lysrefleksjon som f.eks. hos sølvmure. Hos malurt er hårene T-formet og hos kongslys tre-formet.
Torner kan være utformet forskjellig. Greintorner hos hagtorn (Crataegus), slåpetorn(Prunus spinosa), tindved (Hippophae rhamnoides), geitved (Rhamnus catharticus) og ildkvede (Chaenomeles). Barktorner finnes hos bringebær, bjørnebær, stikkelsbær og roser og disse kan brukes til klatring i tillegg til forsvar. Bladtorner finnes hos krisstorn og tistler. Hos berberis finnes det overgangsformer mellom løvblad og torneblad. Sibirertebusk (Caragana arborescens) har torner utviklet fra akselbladene.
Periderm på eldre plantedeler
I urtaktige stengler som mangler tykkelsesvekst varer epidermis til stengelen dør. På treaktige stengler, røtter og underjordiske lagringsorganer erstattes epidermis med en korkhud (periderm). Korkhuden er dannet fra et korkkambium. Korkhuden består av flere lag med luftfylte mursteinsformede celler pakket tett sammen uten intercellularrom. Korkhuden består mot utsiden av kork (fellem), deretter et korkkambium (fellogen) og innerst en felloderm av parenkymceller. Felloderm er celler som avsettes innover fra korkkambiet. Kork cellene utvikler sekundærvegger innsatt med suberin (korkstoff), og blir derfor lufttette og vanntette. Suberin er kjemisk beslektet med kutin i kutikula, og er orientert som kutin slik at den hydrofobe (vannskyende) delen av molekylet med metylgrupper vender utover og den hydrofile (vannelskende) delen med syre- og hydroksylgrupper vender innover mot cellen. Suberin er laget av hydroksyfettsyrer og epoksyfettsyrer koblet i esterbining og suberin inneholder også dikarboksylsyrer og fenoler. Korkcellene stenger for lufttilgangen til det indre av planten. Korkhuden er derfor utstyrt med korkporer (lenticeller). Disse er formet som opphøyde streker eller punkter i barken og er karakteristisk for hvert treslag. Korkporene lages fra korkkamb iet der det fra før var spalteåpninger i epidermis. Korkporene er åpninger i korkhuden som sørger for gassutvekslingen med det indre av planten. Korkkambiet deler seg her meget raskt og cellene løsner fra hverandre. Det blir mange celler som til slutt sprenger epidermis. Korkkambiet gjør ofte en bøy der lenticellene lages. Dette gir intercellularrom som står i forbindelse med plantens indre.
Når stamme og røtter vokser i tykkelse vil korkkambiet etterhvert trykkes utover. Hvis korkkambiet klarer å følge med veksten utover ved antikline celledelinger så vil dette gi en glatt overflate som f.eks. barken på bøk og agnbøk. Antikline celledelinger vil si delingen hvor den nye celleveggen dannes normalt på overflaten. I motsetning til perikline delinger hvor den nye veggen blir parallell med overflaten. Unge greiner og stammer har alltid glatt bark. Bøk, lind og osp har også glatt bark på eldre stammer. I de fleste tilfeller sprekker korkkambiet når det ikke klarer å henge med i tykkelsesveksten. Det lages et nytt korkkambium fra grunnvevceller i cortex og som avskjærer det utenforliggende vevet som dør og revner under tykkelsesveksten. Det kan bli skorpebark som hos eik, poppel, pil og på eldre bjerkestammer. Skjellbark hos gran og lerk skyldes at innenfor det opprinnelige korkkambiet lages det nye urglassformede korkkambier som avskjærer bare stykker av det utenforliggende vevet. Lagdelingen i barken hos bjerk skyldes at det dannes tynnveggede celler om våren og smale celler med tykk vegg om høsten.
Det vi vanligvis forstår med bark er alle lagene utenfor det vaskulære kambiet. Barken består av en levende innerbark med floem og bastfibre og en død beskyttende ytterbark. Et annet navn på ytterbark er rytidom (gr. rynket). Innerbarken er vital for treet og må derfor beskyttes bl.a mot predatorer. Den levende innerbarken inneholder transportbanene for sukker fra bladenes fotosyntese. Selv om det ikke syntes utenfra er det innenfor barken cellelag som inneholder kloroplaster. Kan lett observeres på nyløyvd ved.
Kork kommer fra barken hos korkeik (Quercus suber). Korkcellene er døde, luftfylte og inneholder garvestoffer og harpikser som gir karakteristisk farge. Kork gir utgangsmateriale for garvestoffer til garving av lær og egner seg også som isolasjons- og gulvbelegg. Korkstoff (suberin) og voks gjør korken ugjenomtrengelig for vann. Derfor kan den også brukes som flaskekork. Det er viktig at korken er skjært på tvers av korkporene, ellers renner flaskeinnholdet ut av de langsgående korkporene.
Skades overflaten på en eldre plante kan det lages sårkork. Sårkork lages om høsten lokalt der hvor blad har vært festet til stengelen på flerårige trær og busker, eller hvor greiner har falt av. Såring gjør at celler nær sårstedet induseres til deling.
Tørket bark av unge greiner av Cinnamomum zeylanicum gir kanel, som inneholder ca. 1% kanelolje.