Silvev (floem) med transport av fotosynteseprodukter

Floem (silvev). Silrør dannes fra silrørselementer satt sammen i lange rør. Tilknyttet silrørene ligger følgeceller. Ved sammenkoblinen av silrørselementene ligger det silplater med hull. I silrørene er det protein (floemprotein) som kan tette lekkasjer hvis silrøret skades. Hullene i silplatene fylles etter hvert opp med kallose (beta-1,3-glukan). Gymnospermene har silceller i stedet for silrørselementer. Silcellene anses for å være evolusjonsmessig mer primitive enn silrørselementene. Inntil silcellene ligger det albuminøse celler som har samme funksjon som følgecellene.

Silvev frakter fotoassimilater, organiske syrer, plantehormoner og sørger for refordeling av grunnstoffer som allerede er tatt opp gjennom xylemet. I silvevet (floemet) er det silrør som sørger for transporten. Silrørene er satt sammen av celler kalt silrørselementer som har en diameter på 20-60 mm og lengde fra 100 -1000 mm. Disse danner et transportsystem som leverer fotosynteseprodukter til alle deler av planten som trenger fotoassimilater. Silrørselementene ligger tett inntil følgeceller. Både silrørselement og følgecelle dannes fra samme morcelle. Følgecellene har en viktig oppgave med inn- og utlasting av stoffer i silrørene bl.a. sukrose. Det er 3 forskjellige typer følgeceller, alle med kompakt cytoplasma, stor cellekjerne og mange mitokondrier:

1) Vanlige følgeceller som har glatt indre overflate og relativt få plasmodesmata som kobler dem til silrørselementene. Vanlige følgeceller kan også inneholde kloroplaster med velutviklede thylakoidmembraner.

2) Overføringsceller (transfer celler) som ligner vanlige følgeceller bortsett fra at de har fingerlignende innovervekst av veggen som gir økt overflateareal av plasmamembranen. Plasmamembranen i overføringsceller danner også protuberanser som går innover mot cellens indre. Både vanlige følgeceller og overføringsceller tar opp fotosynteseprodukter fra apoplast.

3) Intermediære følgeceller er følgeceller som har mange plasmodesmata og som kan ta opp fotosynteseprodukter via sammenkobling av cytoplasma (symplast). Intermediære følgeceller inneholder også mange små vakuoler og thylakoidene i kloroplastene er lite utviklet.

Silrørene er langstrakte levende celler som inneholder floemprotein av to typer som kan stenge og plugge igjen skadete silrør. I endeveggene på silrørselementene er det silplater med porer. I de laterale sideveggene er det porer samlet i silområder. Gjennom porene går det cytoplasmastrenger. Porene i silplatene mye større enn plasmadesmata opptil 15 um i diameter. Når vekstsesongen er over tettes silplatene med kallose. Kallose er en polymer av glukose i ß-1,3-bindinger som gir en spiralform på molekylet. Kallose kan også dannes ved såring og skade på floemet. Kallose kan forøvrig finnes i pollenslangen på arret i ikke-kompatibelt pollen. Silrørene mangler cellekjerne, men inneholder protein. Det er et fysiologisk samspill mellom følgecellene og silrørene.

De nakenfrøete plantene og bregnene har en enklere form for floem bygget opp av silceller. Silcellene overlapper hverandre i enden og danner ikke rør som hos angiospermene. Silcellene mangler silplater og floemprotein. Porene i silområdene er tettet av en membran. Både gymnospermene og karsporeplantene mangler følgeceller, men har istedet albuminøse celler. Silceller og albuminøse celler kommer ikke fra samme morcelle. Transporten mellom silcellene skjer gjennom større porer samlet i silområder. Det er mulig at bartrær har en annen mekanisme for floemtransport enn angiospermene.

I floem finnes også sklerenkymceller (floemfibre (bastfibre, bast) og sklereider) og silparenkym. Margstråler (floemstråler) finnes bare i sekundært floem og dannes fra kortceller i kambiet.

Av Halvor Aarnes
Publisert 4. feb. 2011 13:26 - Sist endret 25. mars 2011 13:28