Plantefysiologi

• Sykdom og symbiose - en balansegang
• Plantenes forsvar mot sykdomsframkallende organismer
• Resistens - hvordan unngå å bli syk ?
• Plantepatogene nematoder
• Planterespons på patogen fremmedorganisme

Sykdom og symbiose - en balansegang

Plantene lever i nærkontakt med andre organismer i jord og luft: nematoder, protozooer, sopp, bakterier, mykoplasmalignende organismer, virus, viroider, insekter, herbivore dyr og andre planter. Sopp gir stor skade på landbruksvekster og prydplanter. Noen patogener skader plantene ved å lage et giftstoff (toksin) som dreper planteceller eller hele planten. Toksinene kan være vertsspesifikke eller ikke-selektive. Patogenet lever deretter på det døde vevet til verten. Symbiose er samvirke mellom to eller flere arter. Mutualisme er en form for symbiose som er til fordel for alle partene. Parasittisme gir fordel for den ene parten og ulempe for den andre. Parasitter fører nødvendigvis ikke til sykdom. Omtrent alle planter lever i mutualisme med sopp i form av mykorrhiza, men samtidig kan sopp gi store skader på plantene. Plantene har en mekanisme som skiller mellom mutualistiske og patogene sopp. Soppene har hyfer, som er langstrakte celler som vokser, forgreiner seg og danner mycel. Ved visse tidspunkter dannes fruktlegemer, og sporer er små en- eller flercellete spredningsenheter. Kutikula og epidermis er en barriere mot inntrengere i planten. Sopp kan komme inn i blad via en penetreringsstruktur, kalt appresorium. Appresoriet kommer fra en soppspore som fester seg i slim på bladoverflaten og løser opp epidermis. En annen vei inn er via spalteåpninger. Sopp invaderer plantecellen med spesielle strukturer, kalt haustorier, som gjør at soppen kommer i kontakt med levende celler. Haustoriene er finger- eller klubbeformede ender av hyfene som inneholder enzymer som løser opp celleveggen. Mange sopp kan ikke leve uten en plantevert og er obligate parasitter, f.eks. meldugg, rustsopp og sotsopp. Nektrotrofe patogener får næringsstoffene fra døde celler f.eks. Monilinia. Bakterier som gir infeksjoner i planter finnes innen slektene Spiroplasma, Corynebacterium, Erwinia, Agrobacterium, Xanthomonas, og Pseudomonas. Pseudomonas syringae er en saprofytt som lever på dødt eller døende organisk stoff på overflaten av blader. Ved de fleste betingelser påvirkes ikke veksten av planten, men under frysepunkt for vann vil spesielle bakterieproteiner virke som kjerne for iskrystaller. Iskrystallene ødelegger plantevevet og gir bakteriene adgang til organisk materiale. Vertsspesifikke toksiner kan være sykliske peptider som ødelegger plasmamembranen eller mitokondriemembraner. Erwinia amylovora lager et giftig protein, kalt harpin, som er et glycin-rikt protein som dreper plantecellene ved å ødelegge ionefluksen over plasmamembranen. Soppen Ceratocystis ulmi lager et hydrofobin, kalt ceratoulmin, som gjør at mycelet sprer seg letter og ledningsvevet blir tettet igjen. Noen sopp produserer stoffer som gjør at blad omdannes til pseudoblomster, blomsterlignende strukturer, en form for blomstermimikry som gjør at insekter deltar i spredningen av soppen. Virus gir redusert vekst, fargemosaikk og deformerte blad. Viruspartiklene samles i cytoplasma eller kjernen. De fleste plantevirus er enkelttrådet RNA virus. Blomkålmosaikkvirus er eksempel på et dobbelttrådet DNA virus. Noen virus trenger et ekstra satelittvirus for å kunne gi virulens. Mange plantevirus sprer seg med insektsvektorer. Viroider er plantepatogener som bare inneholder nakent RNA.

Plantenes forsvar mot sykdomsframkallende organismer

Selv om det er mange potensielle plantepatogener er mange planter resistente. Resistensen varierer fra mekaniske eller kjemiske barrierer som gir ikke-spesifikk beskyttelse mot flere typer organismer, til mer sofistikerte spesifikke forsvarsresponser. Forsvaret aktiveres i en alarmfase via elicitorer. Elicitorer eller små molekyler, f.eks. oligosakkarider, som kan være eksogene når de lages av den patogene organismen, eller endogene når de lages av planten som respons på inntrengeren. Planteresponsen kan være en hypersensitivitetsreaksjon hvor cellene rundt angrepsstedet dør ved kontrollert celledød (apoptose), slik at infeksjonsstedet isoleres. Celleveggene til de levende plantecellene omkring det døde området innsettes med celleveggforsterkende stoffer som lignin, kallose og hydroksyprolin rike glykoproteiner. Plantenes forsvarsapparat er omfangsrikt og beskyttelsen skjer i tillegg ved:

 

1) Fytoaleksiner som er ikke-spesifikke lavmolekylære toksiner som lages av planten når de angripes av patogener.

2) Syntese av reaktive oksygenforbindelser som brukes til å drepe inntrengere. Flere enzymer er involvert bl.a. NADPH oksidase, lipoksygenase, oksalat oksidase, glyoksylat oksidase, og fenol oksidase.

3) Syntese av patogeneserelaterte proteiner bl.a. kitinase og b-1,3-glukanase. Proteaseinhibitorer er lavmolekylære proteiner som hemmer proteasene hos inntrengeren i planten.

Resistens - hvordan unngå å bli syk ?

De fleste ville planter og noen varieteter av kulturplantene er resistente mot sykdom. De har en generell bred multigen resistens. Noen varieteter av planter er imidlertid bare resistente mot enkelte raser av et patogen. Denne siste typen resistens kontrolleres av bare noen få gener. Resistensen kan være lokalervervet resistens som induseres rundt infeksjonsstedet, eller systemisk ervervet resistens som sprer seg systemisk rundt i planten via signalstoffer f.eks. salicylsyre. Plantene inneholder mange resistensgener. Resistensgenene koder for flere proteiner bl.a. protein kinaser som setter igang en kaskade av forsvarsresponser. Gen for gen hypotesen sier at for ethvert gen som gir planten resistens mot sykdom har den avirulente patogene organismen et tilsvarende gen for avirulens. En patogen organisme framkaller bare sykdom hvis avirulensgenet ikke har et tilsvarende resistensgen i planten, eller hvis planten har et resistensgen hvor den patogene organismen mangler et tilsvarende avirulensgen. Resistens som skyldes gener i mitokondrier eller kloroplaster kalles cytoplasmatisk resistens.

Hvis man har krysset fram en resistent kulturplante, vil over tid nye stammer med patogener angripe den opprinnelige resistente planten. Det pågår derved et kontinuerlig rustningskappløp mellom vert og patogen (Rød dronning hypotesen).

Plantepatogene nematoder

I jorda finnes det et stort antall nematoder (rundormer) som påvirker planter ved å spise på røttene. Symptomene viser seg som rotknuter, sterk forgreining av røttene og ødelagte rotspisser. Noen av rotnematodene er ektoparasitter som lever på utsiden av røttene. Andre er fastsittende endoparasitter og gir store cellulære forandringer i røttene. Begger typer nematoder kan spre plantevirus. Sekundært kan skader på planten gi infeksjon av sopp og bakterier. De fleste kjente endoparasittene tilhører familien Heteroderidae.

De deles i to hovedtyper:

 

1) Rotcystenematoder (slektene Heterodera og Globodera) som løser opp celler i rotbarken og lager en fødestruktur bestående av flere sammensmeltede celler med felles protoplasma (syncytium).

2) Rotknutenematoder (slekten Meloidogyne) som induserer celldeling i rotbarken som gir kjempeceller og rotknuter.

Egg klekkes i nærheten av røttene og den unge nematoden (juvenilt stadium) trenger inn i røttene fram til ledningsvevet. Det lages et syncytium eller kjempeceller i nær kontakt med floemet slik at rotnematoden kan stikke en snabel inn i silrørene. Hele infeksjonsprosessen er styrt av kjemiske kommunikasjon mellom plante og nematode.

Tilbake til hovedside