Respirasjon

Oksidasjon og frigivelse av energi

Respirasjon er kontrollert oksidasjon av reduserte organiske stoffer ved biologisk temperatur. Den fri energien blir tilgjengelig ved respirasjon kan brukes til å lage ATP som brukes til å opprettholde livsaktivitetene og utviklingen av planten. Dessuten skaffer respirasjonen karbonskjeletter som kan brukes i metabolismen. Energien som blir frigitt ved aerob respirasjon av 1 mol glukose (180 g) er 2880 kJ per mol glukose (180 g). Respirasjonen skjer i alle deler av planten: i ikke-grønt vev, røtter, blomster, frø, frukt, lagringsorganer og i alt grønt vev. Om natten er respirasjon fra karbohydratnedbrytning den viktigste kilden til fri energi og karbonskjeletter som trengs i biosyntese og transport.

Plantene har i tillegg en fotorespirasjon koblet til fotosyntese.

Respirasjon av sukker (glukose) med 6 karbonatomer skjer skjematisk på følgende måte:

Glykolyse: glukose + 2NAD+ + 2ADP + Pi gir 2 pyruvat + 2 ATP + 2NADH + 2H2O + 4H+

Dannelse av acetyl-CoA: 2 pyruvat + 2NAD+ + 2CoA gir 2 acetyl-CoA + 2NADH + 2CO2

Trikarboksylsyresyklus: 2 acetyl-CoA + 6NAD+ + 2FAD + 24ADP + 2Pi +4H2O gir 4CO2 + 6NADH + 2FADH2 + 2ATP + 2CoASH

Det maksimale teoretiske utbytte er 38ATP for hvert molekyl glukose som blir oksidert. Vanligvis regnes 36ATP, men hvis man antar at NADH gir 2.5 ATP og FAD gir 1.5 ATP blir netto utbyttet 32ATP

Glukose oksideres katabolsk til CO2. Oksygen er elektronakseptor og reduseres til vann. I tillegg til sukker kan alle reduserte forbindelser respireres f.eks. organiske syrer, fett og aminosyrer.

Ikke all glukose oksideres til CO2. Respirasjonen lager også en rekke karbonforbindelser som anabolsk er intermediater i metabolismen og som tjener som utgangspunkt for andre metabolismeveier.

De tre hovedtrinn i respirasjonen er:

1) glykolysen i cytosol hvor glukose blir delvis oksidert til 2 molekyler pyruvat uten at det frigis CO2.

2) Trikarboksylsyresyklus (Krebs syklus) i matriks i mitokondriene hvor pyruvat og organiske syrer dekarboksyleres og det lages reduksjonskraft i form av NADH.

3). Nedoverbakketransporten av elektroner fra NADH til oksygen skjer i elektrontransportkjeden i mitokondrienes membraner. Elektronoverføringen frigir energi som lagres i form av ATP. Prinsippet for ATPsyntese i mitokondriene er det samme som for kloroplastene, en protongradient og kjemiosmotisk syntese ifølge Mitchells hypotese. NADH som lages i dekarboksylerinsreaksjonene er et universalreduksjonsmiddel i ikke-grønt vev og inngår derfor i en rekke biosyntesereaksjoner hvor det skjer reduksjon f.eks. syntese av fettsyrer.

Respirasjon kan også skje via oksidativ pentosefosfatvei som lager NADPH. Respirasjonen reguleres ikke bare av omgivelsesfaktorer som temperatur, men også etter etterspørselen av reduserende kraft i cellen.

Høy metabolsk aktivitet i celler innebærer høy aktivitet på respirasjonen og mange mitokondrier per celle. Klimakterisk frukt har en sterk økning i respirasjonen under modningen av frukten, samtidig med at utskillelsen av plantehormonet etylen øker.

Når konsentrasjonen av oksygen i atmosfæren synker under 5 % fra de vanlige 21 % reduseres respirasjonen pga. begrensningen av diffusjon av oksygen i vannfasen i cellene. Selv om tilgangen på oksygen reduserer aerob respirasjon minsker ikke omsetningen av karbohydrater. Louis Pasteur fant at gjærceller forbrukte mer glukose ved anaerob respirasjon enn ved aerob respirasjon (Pasteur-effekt).

Noen planter tåler godt å vokse i oversvømt jord hvor lufttilgangen til røttene blir liten. Disse kan enten utvikle luftvev (aerenkym) i vann- og sumpplanter eller ha luftrøtter (pneumatoforer) f.eks. mangrove.

Organiske syrer fra reduksjonen av nitrat i blad kan fraktes til rota. Nitratreduksjon i rota lager 2 CO2 for hvert nitratmolekyl som reduseres til ammonium.

Aerob respirasjon lager opptil 36 molekyler ATP for hvert molekyl med heksose som blir oksidert.

Frukt kan lagres ved lav temperatur ved 3% oksygen og 5 % CO2 får økt holdbarhet ved at respirasjonen reduseres.

Tilbake til hovedside

Av Halvor Aarnes
Publisert 3. feb. 2011 14:42 - Sist endret 18. jan. 2022 11:50