Respirasjon er mobilisering og kontrollert trinnvis enzymkatalysert oksidasjon av reduserte organiske stoffer ved biologisk temperatur. Energien frigis ved å oksidere organiske stoffer til karbondioksid og vann, og energien lagres som metabolsk energi. Den fri energien blir tilgjengelig og det kan lages kjemisk energi (ATP) og reduksjonskraft (NAD(P)H, FADH2) som brukes til å opprettholde livsaktivitetene og utviklingen av planten. Dessuten skaffer respirasjonen karbonskjeletter. Respirasjonen skjer i mitokondriene. celle. Det er spesielt mange i metabolsk aktive celler som følgeceller og sekretoriske celler. Grønnalgen Chlamydomonas har få mitokondrier per celle. Den ytre og indre mitokondriemembranen er atskilt av et intermembranrom. Den indre membranen er foldet som cristae inn i matriks.
Respirasjon avhenger av alder, type vev, temperatur, oksygenkonsentrasjon, næringsstatus og vanntilgang. Respirasjonsraten hos planter er lavere enn dyr per gram friskvekt, men plantene har store vakuoler og respirasjonen hos planter og dyr blir omtrent likt når det kompenseres for dette. Omtrent 30-60% av fotosyntetisk bundet karbon (C) per dag går til respirasjon. Hos tropiske planter opptil 70-80% per dag på grunn av høy nattetemperatur. Mørkerespirasjon skjer også i lys, men den er sterkt redusert, og i tillegg kommer fotorespirasjon. Fotorespirasjon utgjør ca. 20-40% av brutto fotosyntese. Det er høy respirasjon i knopper og bladspiss hos tofrøbladete, og ved bladbasis hos de enfrøbladete. Klimakterisk frukt har høy respirasjon under fruktmodning, relatert til plantehormonet etylen. Ved 21%O2 og 25oC er konsentrasjonen av oksygen i væskefase ca. 250 mikromolar (μM). Mangrove (Avicennia og Rhizophora) har pneumatoforer, og sumpplanter har aerenkym som bringer oksygen ned til røtter og rotstokker. Respirasjonen øker med økende temperatur i området 0-30oC, Q10 er ca. 2, og over 30oC minsker respirasjonen og når et platå ved 40-50oC. I fruktlagere holdes lav temperatur med konsentrasjon av oksygen 2-3% O2 og karbondioksid 3-5% CO2 for å få økt holdbarhet av frukten med minimum respirasjon.
Energien som blir frigitt ved oksygenkrevende aerob respirasjon av 1 mol glukose (180 g) er 2880 kJ per mol glukose. Ved oksidasjon av 1 mol sukrose (342 g) frigis 5760 kJ per mol. Respirasjonen skjer i alle deler av planten: i ikke-grønt vev, røtter, blomster, frø, frukt, lagringsorganer og i alt grønt vev. Om natten er respirasjon fra karbohydratnedbrytning den viktigste kilden til fri energi og karbonskjeletter som trengs i biosyntese og transport.
Mørkerespirasjon består av tre trinn: glykolyse, sitronsyresyklus og elektrontransportkjede. Respirasjonen har til oppgave å skaffe energi og karbonskjeletter som kan brukes i metabolismen. En ligning for respirasjon, summen av glykolyse og sitronsyresyklus, kan skrives som oksidasjon av en heksose til karbondioksid og vann:
C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi ⇒ 6 CO2 + 38 ATP + 44 H2O (\(\Delta\)G´=-2872 kJ mol-1).
Vanligvis skrives ligningen bare med 6 H2O på høyre side, men da glemmer man de 38 vannmolekylene som dannes når ADP og uorganisk fosfat (Pi) kondenseres til ATP. For respirasjon av et molekyl glukose blir den samlede ligningen for elektrontransport og ATP syntese lik:
10 NADH + 10 H+ + 2 FADH2 + 6 O2 + 34 ADP + 34 Pi ⇒10 NAD+ + 2 FAD + 12 H2O + 34 ATP + 34 H2O.
ATP er et høyenergifosfat med energi 31.8 kJ mol-1. Elektronoverføring fra glukose til oksygen tilsvarer 2872 kJ mol-1. Ved 38 ATP tilsvarer dette ca. 40% effektivitet. Den resterende delen tapes som metabolsk varme. Glukose oksideres katabolsk til CO2. Oksygen er elektronakseptor og reduseres til vann. I tillegg til sukker kan alle reduserte forbindelser respireres f.eks. organiske syrer, fett, aminosyrer. Ikke all glukose oksideres til CO2. Respirasjonen lager også en rekke karbonforbindelser som anabolsk er intermediater i metabolismen og utgangspunkt for andre metabolismeveier. Respirasjonen har ikke bare en viktig funksjon med å skaffe cellen reduksjonskraft og ATP. Ketosyrer kan omdannes til aminosyrer ved transaminering. Acetyl-CoA er et viktig utgangspunkt for syntese av fettsyrer og forbindelser laget av isopren. Ribose-5-fosfat brukes i syntese av RNA og DNA, og erythorse-4-fosfat brukes i syntesen av aromatiske aminosyrer.
Respirasjon er mobilisering og kontrollert trinnvis oksidasjon av redusert organisk stoff (karbonforbindelser). Respirasjon og tilhørende metabolisme frigjør energi lagret i karbonforbindelsene. Aerob (oksygen (O2)-krevende) respirasjon (cellerespirasjon) er felles for de fleste eukaryoter, hvor oksygen er terminal akseptor for elektroner og protoner, og blir redusert til vann. Energi frigitt i respirasjon blir lagret som ATP eller som reduksjonskraft (NADH) i mitokondriene. I fotosyntesen eller kjemosyntese lages organiske bygningsmolekyler som kan bli respirert.
Den fri energien i organiske molekyler blir frigitt trinnvis i reaksjoner delt i fire hovedprosesser:
1) Glykolyse i cytosol og plastider hvor sukker (glukose) blir delvis oksidert til 2 molekyler pyruvat uten at det frigis CO2, men det lages noe ATP og NADH.
2) Sitronsyresyklus (Krebssyklus, trikarboksylsyresyklus) i matriks i mitokondrier omgitt av den indre mitokondriemembranen hvor pyruvat og organiske syrer dekarboksyleres til CO2, og det lages reduksjonskraft i form av nikotinamid adenin dinukleotid i redusert form (NADH) og flavinadenindinukleotid i redusert form, FADH2.
3) Oksidativ pentosefosfatvei i cytosol og plastider hvor glukose-6-fosfat oksideres til ribulose-5-fosfat og to molekyler NADPH. Brukes til å lage NADPH i ikke-grønne plastider, amyloplaster, og i cytosol. Det lages også viktige karbonintermediater til den øvrige metabolismen e.g. ribose-5-fosfat som brukes til å lage ribose og deoksyribose i nukleinsyrer, eller erythrose-4-fosfat som brukes til å lage fenolforbindelser.
4) Elektrontransportkjede og oksidativ fosforylering. Elektrontransport i en elektrontransportkjede fra NADH til oksygen med elektrontransportproteiner bundet til den indre mitokondriemembranen hvor det skjer en nedoverbakketransport av elektroner fra NADH til oksygen. Oksygen er elektronakseptor og blir redusert til vann (H2O).
Prinsippet for ATP-syntese i mitokondriene er det samme som for kloroplastene, en protongradient og kjemiosmotisk syntese ifølge Mitchell (oksidativ fosforylering). NADH som lages i dekarboksylerinsreaksjonene er et universalreduksjonsmiddel i ikke-grønt vev og inngår derfor i en rekke biosyntesereaksjoner hvor det skjer reduksjon f.eks. syntese av fettsyrer. NAD(P)+ med redokspotensial 320 mV er en organisk kofaktor, koenzym, som deltar i redoksreaksjoner og lagrer elektroner fra trinnvis oksidasjon.
NAD+ + 2e- + 2H+ → NADH + H+
Respirasjonen reguleres ikke bare av omgivelsesfaktorer som temperatur, men også etter etterspørselen av reduserende kraft.
Oksidasjon av NADH ved hjelp av oksygen (O2) frigir 220 kJ mol-1 som kan brukes til å lage ATP.I plantene samvirker kloroplaster, peroksisomer og mitokondrier i fotorespirasjon hos C3-planter. Planter inneholder også en alternativ cyanidtolerant oksidase (cyanidtolerant respirasjon) hvor energien brukes til å produsere varme (termogenese).
Uten oksygen som elektronakseptor, anoksis: uten O2 eller hypoksis: lav O2-konsentrasjon, virker ikke sitronsyresyklus og oksidativ fosforylering, og det produseres istedet etanol eller melkesyre ved fermentering. Ved fermentering er det organiske molekyler som virker som elektronakseptor istedet for oksygen.
Karbonskjeletter fra katabolsk respirasjon brukt i anabolisme
Respirasjon - frigivelse av energi
Respirasjon deles i cellulær respirasjon og organismerespirasjon. Ved organismerespirasjon utveksles oksygen og karbondioksid med omgivelsene via lunger eller gjeller. Ved cellulær respirasjon frigis energien i organiske molekyler ved å overføre elektroner og protoner fra de organiske stoffene tilbake til oksygen som blir redusert til vann. De samme elektronene og protonene kommer opprinnelig fra vann i fotosyntesen, og blir ved hjelp av sollys lagret i organiske molekyler. Redoksreaksjoner hos levende organismer kan skje i form av hydrogenatomer (et elektron e- + proton H+). Når et elektron fjernes fra et organisk stoff tar det med seg noe av energien i den kjemiske bindingen det kom fra. Et elektron med tilhørende energi kan overføres fra en donor til en akseptor. Et elektron mister fri energi når det overføres fra en akseptor til den neste. Cellulærrespirasjon består av aerob respirasjon med oksygen som elektronakseptor, samt anaerob respirasjon og fermentering hvor det benyttes en annen elektronakseptor enn oksygen.
Sukker (C6H12O6) oksideres til karbondioksid (CO2) og oksygen (O2) reduseres til vann (H2O). Sukker blir lagret i dyrecellene i form av glykogen for å unngå osmotiske effekter av sukkeret. Glykolysen hvor sukker oksideres til pyrodruesyre (pyruvat) skjer i cytosol i cellene. Hvert trinn i glykolysen er katalysert av et spesifikt enzym, og enzymene senker aktiveringsenergien mellom reaktanter og produkter i enzymreaksjonene. NADH, FAD, koenzym A og vitaminer er koenzymer. I glykolysen blir glukose med 6 karbonatomer omdannet til to molekyler pyruvat med 3 karbonatomer, og netto utbytte blir kjemisk energi i form av 2 ATP, samt 2 molekyler med reduksjonskraften NADH. Første trinn i glykolysen trenger ATP, men glykolysen er ikke avhengig av oksygen. Pyruvat overføres til mitokondriene i cellene, omdannes til acetyl-koenzym A (acetylCoA) ved en oksidativ dekarboksylering katalysert av enzymkomplekset pyruvat dehydrogenase:
AcetylCoA går inn i sitronsyresyklus (Krebssyklus (oppkalt etter Hans Krebs), trikarboksylsyresyklus). Her reagerer oksaloacetat (4 karbonatomer) med acetylCo (2 karbonatomer) og det dannes sitronsyre (6 karbonatomer). I sitronsyreyklus fjernes syregrupper (-COOH) som CO2 ved dekarboksylering, og CO2 pustes ut i organismerespirasjonen. Ved dehydrogenering fjernes to og to elektroner (e-) sammen med en eller to H+, og e- og H+ blir overført til NAD+ eller FAD. I sitronsyresyklus blir det produsert produsert ATP, NADH , FADH2 og CO2. I elektrontransportkjeden (respirasjonskjeden) i membranene i mitokondriene fraktes elektroner fra NADH og FADH2 til oksygen og det blir dannet ATP.
Ved etanolgjæring og melkesyregjæring omdannes pyruvat til henholdsvis etanol eller melkesyre (laktat). Laktat kan hope seg opp i muskelceller hvis cellene har mangel på oksygen.
Aminosyrer fra protein blir deaminert, hvor aminogruppene blir fjernet og skilt ut gjennom urinen fra nyrene hos pattedyr som urea. Fugler og krypdyr skiller ut nitrogen som uløselig urinsyre for å unngå at fosteret blir forgiftet i det amniote egget. Dyr i vann skiller ut nitrogen som ammonium som fjernes med vannmassene, mens pattedyr skiller ut urea, men også noe urinsyre.
Organiske molekyler kan lagres i form av fett. Fett har høyt energiinnhold i forhold til volumet (inneholder mye karbon og hydrogen, men lite oksygen). Esterbindingene i fett mellom hydroksylgruppene i glycerol og fettsyrene brytes med enzymet lipase. De frie fettsyrene oksideres deretter til acetylCoA i β-oksidasjonen.