Pentosefosfatvei

Pentosefosfatvei - Fosfoglukonatvei. Heksose monofosfatvei. Oksidativ pentosefosfatvei er en alternativ måte å omsette glukose enn glykolysen, og hvor produktene blir triose (glyceraldehyd-3-fosfat), tetrose (erythrose-4-fosfat), pentoser (ribulose-5-fosfat, ribose-5-fosfat, xylulose-5-fosfat), heptose (seduheptulose-7-fosfat) og reduksjonskraft (NADPH).

Første trinnet i metabolismeveien er at glukose-6-fosfat omdannes til 6-fosfoglukonat i en oksidasjon etterfulgt av hydrolyse, ny oksidasjon og dekarboksylering til ribulose-5-fosfat.

Andre hovedtrinn er at ribulose-5-fosfat isomeriseres til ribose-5-fosfat og xylulose-5-fosfat.

Tredje hovedtrinn består i omstokking av sukker katalysert av transketolase, transaldolase og avsluttes med enda en transketolase.

Pentosefosfatveien har en viktig funksjon for å produsere pentose-sukker (ribose og deoksyribose) som skal brukes i syntesen av nukleinsyrer. Erythrose-4-fosfat kan brukes til å lage aromatiske aminosyrer. Dessuten gir den reduksjonskraft (elektronkilde) i form av NADPH istedet for NADH som i glykolysen. Pentosefosfatveien skjer i cytoplasma i cellene. Reduktiv pentosefosfat skjer i fotosyntesen og kalles Calvin-Benson-syklus.

Glykolysen omsetter 80-95% av alt sukker, og de resterende 5-20% omsettes i pentosefosfat. Oksidativ pentosefosfatvei (heksosemonofosfat shunt) i cytosol og plastider oksiderer glukose-6-fosfat og lager NADPH som brukes i biosyntetiske redoksreaksjon, samt viktige karbonintermediater for andre metabolismeveier. NADPH kan også bli brukt til å lage ATP. Mitokondriene kan oksidere NADPH i cytosol via NADPH dehydrogenase på yttersiden av den indre mitokondriemembranen. Det er to NAD(P)H dehydrogenase som er Ca2+ avhengige, og elektronene blir fraktet til ubikinon.

6 glukose-6-fosfat + 12 NADP+ + 7 H2O → 5 glukose-6-fosfat + 6 CO2 + Pi + 12 NADPH + 12H+

I det første trinnet i pentosefosfatvei dannes NADPH og glukose-6-fosfat oksideres til glukonat-6-fosfat katalysert av glukose-6-fosfat dehydrogenase:

glukose-6-fosfat + NADP+ → 6-fosfoglukono-δ-lakton + NADPH

I neste trinn skjer den andre oksidasjonen og på nytt lages NADPH, samtidig som det skilles ut CO2 og produktet blir ribulose-5-fosfat katalysert av glukonat-6-fosfat dehydrogenase:

6-fosfoglukonat + NADP+ → ribulose-5-fosfat + O2 + NADPH

I den gjenværende delen av pentosefosfatveien blir ribulose-5-fosfat omformet til fruktose-6-fosfat og glyceraldehyd-3-fosfat. Ribulose-5-fosfat omdannes til ribose-5-fosfat katalysert av pentosefosfat isomerase og til xylulose-5-fosfat katalysert av pentosefosfat epimerase. I en transketolase reaksjon gir ribose-5-fosfat og xylulose-5-fosfat glyceraldehyd-3-fosfat og sedoheptulose-7-fosfat og en transaldolase virker på disse produktene og lager fruktose-6-fosfat og erythrose-4-fosfat. En transketolase omformer xylulose-5-fosfat og erythrose-4-fosfat til glyceraldehyd-3-fosfat og fruktose-6-fosfat. Det kan være vanskelig å studere enzymene i oksidativ pentosefosfatvei siden flere av enzymene også deltar i reduktiv pentosefosfatvei i kloroplastene. I lys er oksidativ pentosefosfat i kloroplastene lite aktiv. Respirasjonen skjer også samtidig med at fotosyntesen foregår. Høy metabolsk aktivitet i celler innebærer høy aktivitet på respirasjonen og mange mitokondrier per celle. Ribose-5-fosfat brukes i syntesen av henholdsvis ribose og deoksyribose til henholdsvis nukleinsyrene RNA og DNA. Erythrose-4-fosfat brukes i syntesen av aromatiske aminosyrer, lignin, flavonoider, fytoaleksiner og polyfenoler. Selv om pentosefosfatveien med irreversibel oksidasjon gir NADPH er det flere reversible enzymatiske trinn i omsetningsveien.

Oksidativ pentosefosfatvei

Oksidativ pentosefosfatvei

Strukturformler oksidativ pentosefosfatvei

Strukturformler for metabolitter i oksidativ pentosefosfatvei

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:41 - Sist endret 8. mars 2019 11:37