Krypdyr

Krypdyr (Reptilia, l. repere - krype; eng. reptiles), ca. 7.000 arter hvorav halvparten er øgler. Krypdyrene var en dominerende dyregruppe for 280-65 millioner år siden.

 

De fleste nålevende krypdyr er vekselvarme (ektoterme) landdyr som er avhengig av solvarme og har termoregulerende atferd, men noen lever i vann. Det finnes ingen krypdyr i Arktis, og ingen kan fungere i vintermånedene. De kan ikke løpe langt med høy hastighet.  Krypdyrene kan dominere i ørkenstrøk. De kan holde relativ konstant kroppstemperatur om dagen ved å bevege seg ut i sola eller inn i skyggen. De kan endre farge, bli mørke for å absorbere sollys, eller bli lyse for å reflektere sollys. Siden de er ektoterme kan de klare seg med mindre mat.

Hud

Huden konstruert for å minske fordampning og hindre skade, og har ytterst tørre horn, skjell eller overlappende plater, liggende i en tynn overhud (epidermis) dekket av hornstoff (keratin).  Skjellene dannes fra epidermis og er derfor ikke homologe med fiskeskjell som er beinstrukturer i dermis. Innerst ligger en tykk lærhud (dermis/corium). Det er få kjertler i huden. Krokodiller og øgler kan i tillegg ha beindannelser (osteodermer) i underhuden. Kromatoforer er celler med pigmenter som gir farge på skinnet til slanger og krokodiller. Hos krokodiller er skjellene varige og vokser hele livet. Hos slanger og firfisler dannes nye skjell under de andre, og overhuden skiftes derfor med jevne mellomrom. Hos slangene løsner huden rundt munnen. Skilpadder legger på nye lag med keratin under de gamle lagene på det plateformete skjoldet.

Skjelett

  Beina er bedre utviklet hos reptilene sammenlignet med amfibiene, men det er bare noen få reptiler som går godt. Vanligvis fem tær. Øglene har fire bein og rester av skulderbeltet. Slangene har fått beina redusert sekundært og mangler skulderbeltet, men har rester av bekkenet. Generelt har de fleste krypdyr et midtbein (interclavicula) i skulderbeltet, noe som bare finnes hos eggleggende kloakkdyr, ikke hos pattedyrene. Krypdyrene har ribbein med brystbein (sternum), men brystbeinet mangler hos slanger. Krokodiller og tuatara har bukribbein.  Underkjevehalvdelene er satt sammen av flere bein. Til kjevene er det festet kraftige kjevemuskler, og hulrom i tinningen gir plass til muskler. Kjevene kan brukes til å knuse og gripe fast i byttet. Krypdyrene har ett hørebein (stigbøylen), til forskjell fra pattedyr som har tre hørebein, og hvor underkjeven består av ett bein (mandibulare). Nakkeleddknuten, som er leddflaten til kraniet mot første nakkevirvel, er enkel. Reptiler og fugl har hode med en nakkeleddknute, sammenlignet med fisk som har hodet fast, og amfibier som har to leddknuter og kan flytte hodet opp og ned, men ikke til siden. Kraniet er av bein, med bl.a. gane- og tinningbein (supratemporalbein), sammenlignet med brusk hos amfibier. Krokodiller har en hard gane. Tennene hos amfibiene sitter løst. Det er analogt for de fleste reptiler, unntatt krokodiller som har huler til tennene, men forøvrig beholder krypdyrene tennene hele livet. De primitive amniote krypdyrene har tenner som erstattes gjennom hele livet. Tenner fastvokst til kjevekanten kalles akrodonte. Sitter de i hulrom i kjevebeinet kalles de thecodonte. Skilpaddene er uten tenner, men har et hornnebb som vokser kontinuerlig. Hunnen er størst hos slanger og noen ferskvannsskilpadder, mens hannen er størst hos krokodiller, landskilpadder og øgler.

Hjerte og blodsirkulasjon

 Krypdyr har et ufullstendig dobbelt kretsløp med tredelt hjerte og vanligvis ett par aortabuer, men krokodiller har firedelt hjerte. Lunge- og kroppskretsløpet er funksjonelt atskilt. Høyre forkammer som mottar oksygenfattig blod fra kroppen er fullstendig atskilt fra venstre forkammer som mottar oksygenrikt blod fra lungene.  Ett forkammer, men krokodiller har to atskilte forkammere. Krypdyrene har høyere blodtrykk enn amfibiene.

Respirasjon

Respirasjonen skjer ved hjelp av lunger, ikke gjeller, men det finnes gjellebuer i embryonalstadiet. Lungene er mer utviklet enn hos amfibiene, og er delt i mange kammere som øker overflaten. I motsetning til amfibiene, som presser luft ned i lungene, suger krypdyrene luft til lungene. Slanger og øgler skaper undertrykk ved å utvide utvide ribbeinsveggen som utvider brysthulrommet, men krokodiller og skilpadder skaper undertrykk ved å bevege innvollsorganer. Krypdyrene har altså ikke noe muskulært mellomgulv for å dra luft inn i lungene, noe som finnes hos pattedyrene. Krypdyrene har ikke respirasjon gjennom huden som hos amfibiene, siden huden er dekket av harde, hornete tørre skjell som gir dårlig gassutveksling.  Noen skilpadder kan ha gassutveksling gjennom fuktige overflater i en kloakk.

Fordøyelse og ekskresjon

 Krypdyrene utnytter vann effektivt, og har ett par metanefriske nyrer som skiller ut krystallinsk urinsyre gjennom en urinleder (ureter). Nefronene mangler imidlertid Henles sløyfe som gjør at nyrene ikke kan konsentrere oppløste stoffer i urinen. Imidlertid har krypdyrene saltkjertler nær nese eller øyne som kan skille ut salt. Saltvannskrokodiller kan skille ut salt gjennom tunga. Vann reabsorberes i nyretubuli og fra urinblæren.

Hjerne og sanseorganer

 Hjernen hos krypdyr er bedre utviklet med 12 hjernenerver (kranialnerver), sammenlignet med 10 hos amifibier. Storhjernen (cerebrum) har blitt større, og krokodillene har fått utviklet en hjernebark kalt neopallium (gr. neos - ung; l. pallium - kappe). Mer avansert kobling til sentralnervesystemet gir mulighet for mer kompleks atferd. Krypdyr har parietaløye, en optisk lapp fra mellomhjernen som registrer lysforandring, et tredje øye.

Jacobsons luktorgan består av kjemiske sanseceller i ganen, og tungen tar opp luft med luktstoffer. Jacobsons organ er spesielt velutviklet hos slanger og øgler. Slanger har varmeregulerende organ.

Reproduksjon

 Krypdyrene har innvendig befruktning hvor spermiene føres inn i reprodukskanal/kloakk ved hjelp av et kopulasjonsorgan, siden spermiene må nå fram til egget før det blir omgitt av et skall. Spermiene fra ett par testikler kommer via vasa deferentia til kopulasjonsorganet som er en utkrengning av kloakkveggen. Hunnen har parvise eggstokker og eggledere. Den kjertelrike veggen til egglederne gir materiale til proteiner, mineraler, vann og eggeskall. Krypdyrene legger næringsrike amniote egg som er beskyttet mot uttørking med et læraktig skall og kan legges på land, i motsetning til amfibieeggene.  Fosteret har flere fosterhinner. Amnion, en av fosterhinnene som ligger rundt en væskefylt hule med en næringsrik plommesekk, omgir fosteret og mottar ekskresjonsprodukter.  Fosteret  blir derfor istand til å leve i et vannholdig miljø på land. Væsken i amnion hindrer uttørking og virker støtabsorberende. Hinnene allantois og chorion (serosa) er delvis vokst sammen på innsiden av skallet (chorioallanntoinmembranen), og er forsynt med blodårer som letter gassutvekslingen gjennom skallet. Allantois danner en respirerende overflate og et rom for lagring av avfall fra nitrogenstoffskiftet. Omkring amnion og allantois ligger membranen chorion ut mot skallet hvor oksygen og karbondioksid fritt kan passere gjennom. Egget er ytterst omgitt av et porøst hardt kalkaktig eller læraktig skall. Egget representerer et lukket selvforsynt system kalt kleidoisk egg (gr. kleis - sperre/skranke; oon - egg).  Hos slanger og øgler kan eggeskallet være redusert, og ungene kommer ut av egget ved fødselen (ovovivipare). For havslanger og krypdyr som lever i kalde områder er det en fordel å kunne slippe å legge egg, og disse har ofte evnen til å føde levende unger (vivipare). Hos krypdyr som føder levende unger kan membranene omkring embryo utvikles til en placenta. Krypdyr har ikke noe akvatisk larvestadium.

Amniota

Krypdyr, fugl og pattedyr utviklet aminote egg, en ytterligere tilpasning til levevis på tørt land hvor hele livssyklus skjer på land. På samme vis som for frøplantene ble befruktningen hos de amniote dyrene uavhengig av vann. Det er spesialiserte ekstraembryoniske membraner i egget som ikke er en del av kroppen og som deltar i gassutveksling, overføring av næring til embryo og lagring av avfallstoffer fra metabolismen. Denne gruppen dyr har fått navn etter en av membranene, amnion, som omgir amnionvæsken. Amnionvæsken danner en støtabsorberende væske rundt embryo som hindrer uttørking og danner en vanntett hud. Membranen allantois tar metabolsk avfall og er et respiratorisk organ. Chorion og allantois deltar i gassutvekslingen mellom embryo og omgivelsene. Oksygen og karbondioksid diffunderer gjennom eggeskallet. Plommesekken dekker plommen og er opplagsnæringen i egget. Blodkar i plommesekken frakter næring fra plomme til embryo. Krypdyrene har et læraktig fleksibelt egg, fugleegget er stivt pga. kalk (kalsiumkarbonat). Pattedyrene kvitter seg med skallet og embryo implanteres i livmorveggen. Det skjer en økende bruk av ribbeina til ventilering av lungene.

Systematikk

  En monofyletisk linje med dyr kalt Amniota som startet utvikling seint i Paleozoikum har fått navn fra den indre fostermembranen amnion. Amniota danner i Karbon tre atskilte linjer: anapsider, diapsider og synapsider basert på åpninger i kraniet, som seinere ga utvikling av krypdyr, fugl og pattedyr. Kranieåpningene påvirket bl.a. festet for kjevemusklene.  Den klassiske taksonomiske inndelingen er i krypdyr (Reptilia), fugl (Aves) og pattedyr (Mammalia). Krypdyrene viser en ytterligere tilpasning til landliv med skjell og et vanntett skinn bestående av proteinet keratin. Det skjer en indre befruktning før eggeskallet dannes. Kroppstemperaturen hos krypdyrene reguleres via atferd. Krypdyrene var mer vanlige i Mesozoikum og hadde den første store radiasjonen på slutten av Perm. Den andre radiasjonen skjedde i sein Trias for ca. 200 millioner år siden. Det var to store hovedgrupper krypdyr: Dinosaurene med stor variasjon i form og størrelse med to hovedlinjer,  Ornithishcia som var mest herbivore og Saurischia hvor det var herbivore og karnivore og endoterme former ga opphav til fuglene. Den andre gruppen var flyveøgler (pterosaurer) som hadde en membranhud mellom kroppsveggen og forlemmene til spissen av en lang finger.     

  Krypdyrene er en parafyletisk gruppe. Synapsidene utviklet seg til pattedyrene og sauropsidene utviklet seg til fugl og krypdyr. Sauropsidene er delt i anapsider og diapsider. Primitive krypdyr hadde kompakt kranium uten huler, hull eller forsenkninger (apsider) bak øyenhulene (orbis), og tilhører underklassen anapsider (Anapsida). Eneste nålevende til denne gruppen er skilpaddene.

Synapsider (Synapsida)

 Underklassen synapsider (Synapsida) som ga opphav til pattedyrene har en tinningåpning over en beinlist bak øyenhulene.  De tidlige synapsidene var skjelldekt, hadde lemmene spredt ut til siden og kroppen ble beveget med bølgebevegelser. Synapsidene representerer en utviklingslinje til først pelycosaurene, herbivore og karnivore dyr som levde i tidlig Perm, og seinere en utviklingslinje fra karnivore pelycosaurer fram til pattedyrlignende krypdyr kalt therapsider. En annen linje gikk til cynodontene og  dicynodontene. Dimetrodon var en pelycosaur fra tidlig Perm som hadde et stort dorsalt seil opp fra ryggen brukt til termoregulering og til å skremme predatorer. Tennene hos pelycosaurene var enkle og like, og de hadde problemer med å tygge og puste samtidig. Therapsidene utviklet seg både til herbivore og karnivore arter hvorav de fleste døde ut i slutten av Perm. Therapsidene har en reduksjon i antall bein i skallen og kjeven, tannsettet blir mer avansert tilpasset en mer variert diett. Lemmene blir plassert mer innunder kroppen.  En undergruppe av therapsidene kalt cynodonter overlevde til Mesozoikum. Cynognathus var en cynodont fra tidlig Trias. Knokler som hos krypdyr er ledd mellom underkjeve og overkjeve blir hos pattedyrene til to knokler i mellomøret (hammer og ambolt), og en knokkel i underkjeven blir til knokkelen som trommhinnen er festet i hos pattedyr. Cynodontene hadde kraftig kjevemuskelatur og bitt. Fra en liten gruppe av cynodontene kalt trihelodontidene går det en utviklingslinje til pattedyrene.

Diapsider (Diapsida)

  Underklassen diapsider (Diapsida) utviklet seg i Perm, og hadde to hull i tinningen på hver side, med en beinlist under hver av dem, bak øyenhulene. Hullene i skallen ga feste for kjevemuskler.  Diapsidene utviklet seg i 3 hovedgreiner:

1) Lepidosaurene som omfatter utdødde marine ichthyosaurer, marine plesiosaurer og alle nålevende krypdyr, unntatt skilpadder og krodiller. To arter tuatara (Sphenodontia) lever på New Zealand og slanger og øgler (Squamata) tilhører denne gruppen.

2) Archosaurene som omfattet dinosaurene med slektninger, og nålevende krokodiller (Crocodilia) og fugler. Denne gruppen ga utvikling til fuglene,  alle nålevende krypdyr, unntatt skilpadder,  og hit hørte også utdødde dinosaurier (Ornitischia og Saurischia) og flyvende reptiler (pterosaurier).

3) Sauropterygiene som omfatter flere utdødde marine grupper bl.a. svaneøglene.

   Ut fra denne klassifiseringen hører fuglene, som tidligere ble plassert i klassen Aves, med til den polyfyletiske klassen krypdyr (Reptilia). Krokodiller, skilpadder, slanger og tuataraer er monofyletiske grupper.

Utdødde krypdyr

Krypdyrenes tidsalder har vart mer enn 165 millioner år, men krypdyrene er kanskje mest kjent for det de en gang var: store herbivore eller karnivore dinosaurer hvorav noen oppnådde enorm størrelse. En masseutryddelse skjedde på slutten av Mesozoikum, og bare noen få linjer representerer dagens krypdyr med skilpadder, øgler, slanger og krokodiller, samt det "levende fossilet" tuatara (Sphenodon) som lever på New Zealand. Begrepet dinosaur ble innført i 1841 av engelskmannen Richard Owen da han skulle beskrive fossiler fra kjempereptiler som levde i Mesozoikum.

Allerede på 1880-tallet ble det mulig å dele dinosaurene (Dinosauria) inn i to hovedgrupper:

1) Saurischia med en "3-gaflet øglehofte" med et bekken som er vanlig hos de fleste krypdyr. Hos disse er et bladformet tarmbein (ilium) er festet til ryggraden som har kraftige ribbein. Til tarmbeinet er skambeinet (pubis) festet foran vendt forover, og setebeinet (ischium) festet bak på tarmbeinet og bak vendt nedover. Disse 3 beina møtes i en dyp åpning på siden av bekkenet kalt leddskål. Coelophysis var en typisk representant fra Trias med kraftige bakbein med 3 tær, en lang hale som vektstang og slange gripeforlemmer. Andre i denne gruppen var store predatorer som Allosaurus fra Jura, og enda større karnivore i Kritt som Tyrannosaurus. Velicoraptor var en slankere og lettere rørlig dinosaur fra øvre Kritt. Store herbivore gikk på to bein bl.a. Brachiosaurus fra Jura, og Titanosaurus fra Kritt.

2) Ornithischia har en mer kompleks "fuglehofte", hvor skambeinet (pubis) er et stavformet bein med utvekster forover og bakover, og som ligger langs setebeinet (ischium) parallelt med tarmbeinet (ilium). Alle i denne gruppen var herbivore bl.a. Stegosaurus fra Jura og Triceratops og Hadrosaur fra Kritt.

Hadrosaurer (Hadrosauridea) er plantespisende dinosaurer som levde i sein eller øvre Kritt (Maastrichtium, Campanian). Hadrosaurfossiler er funnet over store deler av Jorden  En nyoppdaget hadrosaur er Kamuysaurus japonicusfra Hakobuchidannelse
på Hokkaido. Andre hadrosaurer var Charonosaurus; Kerberosaurus; Wulagasaurus 

   Herrerasaurus er den eldste kjente dinosaur fra Trias. Den levde i det nåværende Argentina og gikk opprett på to bein. 

   John Ostrom oppdaget i 1964 fossiler fra en rovdinosaur Deinonychus antirrhopus i Cloverly i Montana i USA. Den hadde kraftige bakbein hvor 2. tå var utformet som en slaktetå. Deinonychus hadde lange armer med store hender med klør og hadde et skjelett som lignet fuglenes med et stort brystbein, skambein som vendte bakover og ribbein med tverrforbindelser. Halen var lang og fungerte som balanseorgan. Deinonychus ble plassert i en gruppe

Dromaeosaurene som var raske jegere, som kanskje til og med hadde vært varmblodige. Trocodontene som også var fuglelignende var nærstående til disse og sammen dominerte de i Kritt.

Oviraptorosaurene hadde nebb uten tenner og en kort hale var også fuglelignende men representerer ikke en utviklingslinje fram til fuglene. Alle rovdinosaurene hadde fuglelignende trekk, men det var bare en gruppe som utviklet trekk som gjorde at de kunne fly. Et dyr som kunne fly kunne innta nye habitater. Halen ble kort og utviklet til gump, og egenskaper tilknyttet flyving ble spesialisert i vingene, brystbein, skulderbelte og tyngdepunkt. En gruppe av dinosaurene dannet en utviklingslinje som førte fram til fuglene. Det er indikasjoner på at dinosaurene har endoterme og opprettholdt kroppstemperaturen via metabolisme.   Et problem med fossiler er at bløte deler som hud og hår sjelden bevares.

Cynodontia

Lignet hunder. To nakkeleddknuter. Cynognathus

HIctidosauria

Ganetak som hos pattedyr. Tritylodon.

Underklasse Anapsider (Anapsida) (gr. ana - uten; apsis - bue)

Amniote dyr med ingen åpninger i tinningen.

Orden Captorhinida

(gr. kapto - gripe; rhinos - nese)

Levde i Karbon og tidlig Perm.

Orden Skilpadder (Chelonia Testudines / Testudinata)

(l. testudo - landskildpadde; eng. turtles)

Skilpadder har kroppen er dekket av ryggskjold (carapax; sp. carapacho - dekke), vokst sammen med ribbein og ryggvirvler. Bukskjold (plastron; fr. plastron - brystplate) er vokst sammen med kragbeinet (clavicula) og interclavicula i skulderbeltet. Dermalbein fra lærhuden (dermis) danner plater eller hornskjell av keratin som dekker det indre skjoldet av bein. Nye lag med keratin legges på undersiden av det gamle. Skjoldet beskytter mot predatorer. Spesielt for skilpaddene er at skulderbeltet og lemmene innenfor ribbeina. Skilpaddene på land har sakte og klumpete bevegelser. Terrestre former kan trekke hode, hals og lemmer beskyttende inn i skallet.

  Skilpadder har ikke tenner i munnen, men kjevene har istedet hornplater som brukes til å gripe byttet. Siden ribbeina er festet til skjoldet kan ikke brystet utvides for å få luft ned i lungene. Lungene drives istedet av muskelbevegelser i bryst og buk. Luften presses aktivt ut av lungene bl.a. ved å trekke skulderbåndet inn i skallet. Vannskilpadder kan også ånde gjennom hud og slimhinner i strupe og kloakksekker. Skilpadder har mellomøre og indre øre, men hørselen er ikke utpreget god. Syns- og luktesansen er imidlertid god. Alle skilpadder, også havskilpadder legger egg på land og graver ned eggene. Havskilpaddene legger egg på sandstrender ved spesielle yngleplasser. Høy temperatur i reiret gjør at eggene utvikler seg til hunner og lav temperatur under inkubasjonsperioden gir hanner, på samme måte hos krokodiller og noen øgler. Krypdyrene har ikke kjønnskromosomer. Fossilfunn av skilpadder funnet fra øvre Trias ca. 200 millioner år siden. Kjempeskilpadder på Galápagosøyene kan veie flere hundre kilo, de har lav metabolisme og kan bli 150 år gamle. Hannen har et konkavt brystskjold som passer inn i det konvekse ryggskjoldet hos hunnen ved parringen. Havskilpadder kan bli opptil 2 meter lange og veie 700 kilo.

Underorden Pleurodira

Halsen kan bøyes inn under ryggskjoldet. Bekken festet til ryggskjoldet. Lever i ferskvann. Chelys fimbriata. Pelomedusa.

Familien Pelomeduser (Pelomedusidae)

Familien Slangehalsskilpadder (Chelidae)

Underorden Cryptodira

Hodet bøyes i S-form når det trekkes inn i skallet. Bekken ikke fastvokst til ryggskjoldet.

Familien Alligatorskilpadder (Chelydridae)

Familien Egentlige havskilpadder (Cheloniidae)

Lever oseanisk og legger egg som graves ned i sand på havstrender. Beina omdannet til svømmeloffer, og forlemmene er størst. Skjoldet er dekket av hornplater. Lemmer og hode kan ikke trekkes inn under skjoldet. Suppeskilpadde (Chelonia mydas). Ekte karett (Eretmochelys imbricata).

Familien Havlærskilpadde (Dermochelyidae)

Skjoldet har blitt redusert. Dermochelys coriaceae. Havlærskilpadder mangler beinaktig skjold og beinplater (skuter, l. scutum – skjold) på ryggen, men har i stedet en læraktig hud med små beindannelser (osteodermer, gr. osteon – bein; derma – skinn, hud). Store flate og lange forlemmer, sveiver eller flippere, brukt til framdrift i åpent hav. Er endoterme og produserer varme fra muskelbevegelser fra konstant svømming, Bruker motstrøms varmeveksling for å redusere varmetap. Har brunt fettvev som gir varmeproduksjon. Mørk gråsvart over side og lys underside. Kan dykke ned til 1200 m, rask svømmer, kosmopolitt og finnes i alle hav. Spiser maneter, tunikater og blekksprut.Har ikke tenner, men på den skarpe kanten på nebbet (tomium, gr. tomos – kutte)) er pigger og med tornaktige utvekster i spiserøret (esofagus) som holder fast byttet. Parring skjer i vannet. Hunnen legger egg på sandstrender. Utrydningstruet. Spiser plast som ligner på maneter.

Familien Klaffeskilpadder / mudderskilpadder (Kinosterniidae)

Familien Landskilpadder (Testudinidae)

Skilpadder på land og i ferskvann. Velvet ryggskjold. Klumpete føtter.

Familien Lærskilpadder / bløtskilpadder (Trionychidae)

Familien Maksikanske mudderskilpadder (Staurotypidae)

Familien Ny-Guinea skilpadde (Carettochelyidae)

Familien Storhodeskilpadde (Platysternidae)

Familien Sumpskilpadder (Emydidae)

Mindre hvelet skjold. Svømmeføtter. Kjerrskilpadde (Emys orbicularis).

Underklasse Diapsider (Diapsida)

(gr. di - dobbel; apsis - bue)

Amniote dyr med skalle med to par åpninger i tinningbeinet.

Superorden Sauropterygia

(gr. sauros - firfisle; pterygotos - vinget)

Marine krypdyr fra Mesozoikum.

Orden Svaneøgler (Plesiosauria)

Levde i havet i Mesozoikum. Svært store lemmer og svært lang hals. Diapsider.

Superorden Lepidosauria

(gr. lepidos - skjell; sauros - firfisle)

Diapsider med linje fra Perm.

Orden Øgler (Squamata/Sauria/Lacertilia)

(gr. squamatus - skjellet; ata - karakterisert ved; l. lacerta - øgle)

De fleste øgler lever terrestrisk, bortsett fra øreløse varaner (Lanthanoitidae) og haviguan (Amblyrhynchus cristatus). Noen lever underjordisk. Øgler har lang kropp, bein med 5 tær, og kravlende bevegelse. Blindøglehunner og noen belteøgler og stålormer mangler bein. Kroppen , inkludert buken, er dekket av rader med taklagte skjell, shingel, som gir fleksibel overflatet. Omfatter firfisler, gekkoer, varaner, kameleoner og iguaner, og størrelsen varierer fra små gekkoer til komodovaran. Øgler har kinetisk (gr. kinein - bevege) diapsid skalle hvor overkjeven kan bevege seg. Kvadratbeinet (quadratum; l. quadratus - firkantet) er ikke vokst sammen med skallen som hos andre krypdyr og kan bevege seg på dorsalsiden, og på ventralsiden både mot underkjeven og et kraniebein kalt pterygoid (gr. pteryx - vinge; eidos - form). Kvadratbeinet er en bakre del av skallebasis, som hos pattdyr gir opphav til ambolten i mellomøret. I tillegg er koblingen av ganebein og skalletak laget slik at overkjeven kan heves. Diapsidene gir plass til store kjevemuskler. Kjevene har tenner. Lang tunge som kan være koblet til Jacobsonsk organ. Kameleonene med lang klebrig tunge som fanger insekter. Har synlig ytre øreåpning, som slangene mangler. Bevegelig øyelokk, i motsetning til slangene hvor øyet er kontinuerlig dekket av en hinne. Spesiell utviklet epifyse. Spalteformet analåpning. Dobbel penis (hemipenis) som krenges ut gjennom kloakken. Blir øgler skremt kan de miste hale frivillig (autotomi) for å villede en forfølger. Noen har vivipari, noe som er karakteristisk for arter som lever i kjølig klima. Vivipari skjer ved at eggene befinner seg i lenger tid i egglederene. Ved vivipari skjer respirasjonen gjennom membranene utenfor embryo, og næring fås fra moren (placentotrofi; l. placenta - flat kake; gr. trophe - spise) eller fra eggeplommen (lecithotrofi; gr. lekithos - eggeplomme) eller fra begge. Noen få har partogenese.

Underorden Iguania

Familien Iguaner (Iguanidae)

Den nye verdens øgler i Amerika, Madagaskar, Fiji og Tonga. Kraftige bein og hale. Fan ha vakre farger. Legger egg. Anoleøgler (Anolis). Basilisker (Basiliscus). Torniguanger (Sceloporus). Haviguan (Amblyrhynhus cristatus) på Galapagos.

Familien Krageøgler / agamer (Agamidae)

Fra Afrika øst til Australia. Ligner iguaner med har tenner langs kanten av kjevene (acrodonte). Flygeagamer (Draco) med hudfold som kan spiles ut har glideflukt. Uromastyx graver i jord og har tornskjell på en tykk hale. Molok (Moloch horridus) med torner på kroppen.

Familien Kameleoner (Chamaeleontidae)

Afrika, Madagaskar, India, Pakistan. Lever i trær. Hjelmformet hode kan ha utvekster. Sammenvokste motstilte tær med sugeflater. Beveger seg sakte. Tykke øyelokk og øynene kan beveges uavhengige av hverandre. Raskt bevegelig, kølleformet lang, klebrig tunge brukes til å fange insekter. Kan raskt skifte farge i pigmentceller (melanoforer). Kameleoner har hale til gripeorgan. Skifter farge. Øyne i to retninger, men stereoskopisk syn når begge i samme retning. Vanlig kameleon (Chamaeleo chamaeleon).

Underorden Gekkota

Familien Finnefotøgler (Pygopodidae)

Australia, Ny-Guinea. Finnefotøgler (Lialis).

Familien Gekkoer (Gekkonidae)

Gode klatrere med festeær som gjør at de kan gå opp/ned og vertikalt. Hannene lager lyd for å hevde territorium. Tropisk utbredelse. Mange nattaktive. Egg med læraktig- eller kalkskall. Ungene med eggtann. Diplodactylus har kjertler med sekret på halen. Flygegekko (Ptychozoon). Tokay (Gekko gecko) med navn etter lyden den lager.

Underorden Lacertoidea

Familien Firfisler (Lacertidae)

Dagaktive solskinnsdyr. Lever av insekter og snegler. Hunnen legger 10 egg. Klekkes oviopare. Vanlig firfisle (Lacerta vivipara).

Familien Nattøgler (Xantusidae)

Mellom-Amerika. Føder unger.

Familien Tejuøgler (Teiidae)

Amerika. Dagaktive. Vanlig teju (Tupinambis teguixin). Ameiva (Ameiva).

Underorden Scincoidea

Familien Belteøgler (Cordylidae)

Afrika og Madagaskar. Dagaktive. Legger egg, eller føder levende unger.

Familien Blindøgler (Dibamidae)

Ny-Guinea, Mexico. Gravende.

Familien Skinker (Scincidae)

Noen kan svømme, noen lever i trær, noen gravere.

Underorden Anguimorpha

Familien Giftøgler (Helodermatidae)

Gilamonsterøgle (Heloderma suspectum) som lever i ørkenområder i SV-USA og Mexico  har et gifitg bitt. Giften blir laget i modifiserte spyttkjertler i enden av underkjeven, forskjellig fra slanger som lager giftstoffer i kjertler bak øyet. Giften inneholder hyaluronidase, fosfolipase A2, kallikrein-lignende glykolipider, serotonin og flere bioaktive peptider. Lager blant annet exendin-4 peptid bestående av 39 aminosyrer med histidin i aminoterminal ende. Har likhetstrekk med sekretiner exendin-4 peptid binder seg til glukagon-lignende peptid1 reseptorer som resulterer i økt utskillelse av cMP i betacellene i pankreas og er med å senke glukosekonsentrasjonen i blodet til byttedyr.  

Familien Stålormer (Anguidae)

Stålormen (Anguis fragilis) har sekundært mistet bein med skulderbelte. Utpreget natt- og regndyr. Lever av snegler og meitemark. Langsom. Overvintrer i jorda. Vivipar.

Familien Varaner (Varanidae)

Varaner i den gamle verden og Asia. Store med kraftige bein og lang hals. Kløftet tunge. Komodovaran (Varanus komodoensis). Goulds varan (Varanus gouldi).

Familien Xenosaurier (Xenosauridae)

Familien Øreløs varan/sarawakøgle (Lanthanotidae)

Orden Slanger (Serpentes/Ophidia)

(l. serpere -  krype; eng. snakes)

Karnivore dyr. Slangene mangler lemmer, samt hofte- og skulderbelte. Kvelerslanger er primitive slanger uten gifttenner og med rester av baklemmer. Slangene har et økt antall ryggvirvler. Kan mangle gifttenner eller ha ett par gifttenner i overkjeven. Når slanger med gifttenner biter gjør en spesiell muskel av gifttennene retter seg ut, og slangegift sprøytes fra en gfitkjertel ut gjennom en kanal i gifttennene. Giften kan virke som nervegift (neurotoksisk) og lamme syns- eller nerver til mellomgulvet som blokkerer respirasjonen. Giften kan være hemolyttiske stoffer som løser opp røde blodlegemer og blodårer, eller proteolyttiske stoffer som bryter ned proteiner i cellevevet bl.a. hyaluronidase. Som regel er giften en blanding av alle disse. Kinetisk skalle hvor skallebein og underkjevebeinets halvdeler er løst satt sammen, noe som gir stor bevegelighet i kjevene og gjør at de kan spise et bytte med mye større diameter enn dem selv. I underkjeven (mandiblene) er det en tannrekke og i overkjeven to rekker. Siden de må fortsette å puste når de svelger bytte stikker luftåpningen fram mellom de to kjevene. Kroppen er dekket av taklagte skjell hvor huden er foldet mellom skjellene. Huden er lite elastisk og når den skal strekkes bl.a. under fordøyelse av et stort måltid, så rettes hudfoldene ut. Skjellene kan beveges f.eks. hos hoggorm. Buken er dekket av plater.

    Den vanligste bevegelsesformen er S-formet lateral bølgebevegelse hvor slangen presser seg mot ujevnheter i terrenget. Bølgebevegelsene i kroppen kan være foran eller fordelt over hele kroppen. I trange ganger brukes en trekkspillmetode hvor en S-formet løkke presser seg mot sideveggen, og hvor den beveger seg framover ved å løse opp løkken. En rettlinje bevegelse kan skje ved at deler av kroppen løftes fra underlaget. "Side-walkers" beveger hode og hale og gir rask bevegelse for slanger som beveger seg i varm sand, og hvor det er liten kontakt med underlaget. Treslanger kan bevege seg på greiner uten å bøye dem ned.

   Hornhinnen (cornea) er dekket av en membran. Slangene har ikke ytre øre, men har et indre øre som responderer i frekvensområdet 100-700 Hz. Slanger responderer godt på vibrasjoner i bakken. Jacobsons luktorgan i ganetaket er i tillegg til den vanlige luktesansen. Den kløftede tunger bringer luktmolekyler inn i munnen når spissen gnis mot taket i munnhulen. Boa har varmefølsomt poreorgan på hver side av hodet som brukes til å oppdage endoterme dyr.  Alle slanger legger egg og de fleste er ovipare, noen er ovovivipare og noen få er vivipare. Slanger kan lagre sperm. Blindslanger (ormeøgler og ormepadder) er gravende. Slangene er den yngste av gruppene krypdyr, utviklet i Kritt.

Infraorden Primitive slanger (Henophidia)

Familien Boaer (Boidae)

Har rester av baklemmer som kloaktig vedheng ved gattet. Dreper ved kveling og har ikke giftkjertler. Har varmefølsomme reseptorer rundt munnen. Har to velutviklete lunger. Kan bli meget store. Slekten Boa i S-Amerika er vivipar. Kongeboa (Boa constrictor). Vanlig anakonda (Eunectes murinus). Sandboa (Eryx jaculus) graver i ørkensand.

Familien Dvergboaer (Tropidophiidae)

Familien Falske korallslanger/valseslanger (Aniliidae)

Familien Pytonslanger (Pythonidae)

Slekten Phyton i Asia og Afrika. Hunnpyton legger egg som de ruger. Nettpyton (Python reticulata).

Infraorden Blindslanger (Scolecophidia)

Familien Egentlige ormeslanger (Typhlopidae)

Underjordiske slanger med kort hale og reduserte øyne.

Familien Falske ormeslanger (Leptotyphlopidae)

Familien Primitive ormeslanger (Anamalepidae)

Infraorden Avanserte slanger (Caenophidia)

Familien Snoker (Colubridae)

Skjellbein er løst bundet til kraniet og bærer leddbeinet. Horisontal overkjeve med tenner.

Vi har to arter. Mangler gifttenner. Buormen/vanlig snok (Natrix natrix) har gul nakkeflekk (kan mangle) og med få plater på hodet sammenlignet med hoggorm. Svømmer godt. Slettsnok (Coronella austriaca) på Sør-Østlandet lever i trær og busker. Svært sky. Kveler byttet. Ovovivipar. Glatte skjell. To rekker med mørke ryggflekker. Eskulapsnok (Elaphe longissima). Dasypeltis lever av fugleegg.

Familien Giftsnoker (Proteroglypha)

Kobra (Naja) hvor nakkehuden kan foldes ut som en skive. Brilleslange (Naja naja). Kongekobra (Naja hannah) med sterk gift. Havslanger (Hydrophiinae) med sammentrykt hale. Lever av fisk. Vivipare. De fleste lever langs kysten. Gulbuket havslange (Pelamis platurus). Korallslanger (Micrurus) med røde, gule, svarte ringer.

Familien Hoggormer (Viperinae)

Har varmefølsomt poreorgan på hodet plassert mellom neseborene og øynene. Fra 5. hjernenerve er det i poren frie nerveender som responderer på langbølget infrarød stråling i bølgelengdeområdet 5-15 μm, og som er istand til å måle meget små temeraturforskjeller. Det varmefølsomme organet brukes til å lokalisere varmblodige byttedyr. Velutviklete gifttenner ved åpningen av munnen. Hoggorm (Vipera berus) mangler store plater på hodet. Kan ha eller mangler sikksakkmønster på ryggen. Dagdyr. Ovovivipare. Kjønnsmodne 4 år gaml. Puffadder (Bitis arietans).

Agkistrodon. Fer-de-lance (Lachesis atrox) og bushmaster (Lachesis muta) er svært giftige. Klapperslanger (Crotalus) har rester av huden på halespissen som virker som en raslende rangle.

Underorden Ormeøgler (Amphisbaenia) (l. amphis - dobbel; baina - gå; eng. amphisbaenians/worm lizard)

Finnes i S-Amerika og Afrika. Graver i jord og lager underjordiske ganger. Lang isodiametrisk kropp. Huden er delt i ringer, og øyer og ører er skjult under huden. Ligner således på meitemark, men er et eksempel på konvergent utvikling hvor to systematisk atskilte grupper får samme form pga samme levevis. En lunge. Navnet henspiller på at de kan bevege seg like effektivt både framover og bakover. Mangler bein, men tobeint ormeøgle (Bipes biporus) har korte forbein. Amphisbaena; Rhineura.

Orden Broøgler / tuatara (Sphenodonta / Rhynchocephalia)

(gr. sphen - trekant/kile; odontos - tann)

"Levende fossil". To gjenlevende arter finnes på Ny-Zealand. Primitivt diapsid kranium.

Familien Broøgler (Sphenodontidae)

Tuatara (Sphenodon punctatus). Kam på ryggen. Nattaktive, som graver og kan leve i huler. Blir gamle. Reflekterende tapetum lucidum bak netthinnen. Har epifyse tilkoblet parietaløye.

Superorden Archosauria

Diapsid kranium. Tenner i tannhuler. Dominerende i Jura og Kritt. Thecodontia er en polyfyletisk gruppe

Orden Flyveøgler (Pterosauria)

(gr. pteron - vinge; sauros - øgle/firfisle)

Forlemmene kunne brukes til aktiv flyving, ikke bare glideflukt. Tre av fingrene som klør og den fjerde finger dannet oppstiving for en flyvehud som gikk ut fra kroppsveggen langs forlemmene. Kjøl på brystbeinet ga feste av muskler. Lange kjever. Pteranodon fra Kritt manglet tenner. Rhamphorhynchus gemmingi.

Orden Thecodontia

(gr. theke - boks/hule; odontos - tenner)

Levde i Trias. Thecodonte tenner hvor tennene var festet i hulrom (alveoler) i kanten av kjevebeinet. Thecodontene beveget seg vanligvis på to bein.

Orden Krokodiller (Crocodilia)

(l. crocodilus - krokodille; eng. crocodilians/alligators)

Store krypdyr med stort hode, stort gap med kraftige kjever, samt svømmehale. Vanligvis i ferskvann, hvor de flyter i vannskorpen og har øyne, nese og deler av ryggen over vannet. Beveger seg raskt i vann, men mer klønete på land. Ryggen dekket av hornskjold, i tillegg til beinplater i lærhuden. 5 tær på forbeina og 4 tær på bakbeina.  Sammentrykt svømmehale. Kjegleformete tenner i alveoler på kanten av kjeven, et tannsett som kalles thecodont (gr. theke - eske/beholder; odous - tann). Denne type tenner var vanlige hos alle archosaurer inkludert de første fuglene. Det dannes nye tenner til erstatning for de gamle. Krokodillene river løs kjøttstykker ved å rulle seg rundt flere ganger, fra byttet som de trekker under vann. Hjertekammeret er delt og atskilt. Kjertler i huden ved strupen. Indre neseåpninger (choaner) ligger langt bak i ganen. Krokodiller, alligatorer og kaimaner tilbringer mesteparten av tiden i vann og får luft gjennom oppovervendte nesebor. Innvendig befruktning. Penis utvrengt fra kloakken. Noen bygger reir. Ovipare og eggene graves ned på strand/elvebredd oppvarmet av sola. Hunnen vokter eggene. Når moren hører lyd fra de nyklekte eggene blir de gravet fram. Temperaturen påvirket kjønnet og lav temperatur gir bare hanner, men høy temperatur gir bare hunner.

Familien Alligatorer/kaimaner (Alligatoridae)

Fjerde tann i underkjeven inn i hulrom i overkjeven. Finnes mest utbredt i den nye verden. Alligatorer er vanligvis mindre aggresive enn krokodiller. Amerikaalligator (Alligator missisippiensis).

Familien Egentlige krokodiller (Crocodylidae)

Nilkrokodille (Crocodylus niloticus). Deltakrokodille (Crocodylus porosus) i S-Asia.

Familien Gavial (Gavialidae)

Gavialen (Gavialis gangeticus) med lang smal snute. Hannen med utvekst på snuten. Spiser fisk. Lever i India og Burma.

Orden Hvaløgler (Ichthyosauria)

(gr. ichthys - fisk; sauros - øgle/firfisle)

Delfinlignende som levde i havet. Stort hode med forlenget kjeveparti. Synapsider. Tenner i tannhule. Store øyne. Loddrett halefinne. Lemmer som loffer, forlemmene størst. Vivipare.

Orden Saurischia

(gr. sauros - øgle/firfisle; ischion - hofte)

Bekken av krypdyrtype med ugreinet skambein (pubis) rettet fram og ned. Hannen setebein/sædbein (ischium) i vinkel med skambein og rettet bakover og nedover. Rovdyr som beveget seg med bakbeina. Rovdinosaur Tyrannosaurus.

Underorden Theropoda (gr. ther - beist; pous - fot)

Karnivore tågjengere. Delte seg i greinene Coelurosauria og Carnosauria. Den sistnevnte med svært store rovdyr med store bakbein, små forbein og stort hode bl.a. Ceratosaurus. Allosaurus. Tyrannosaurus.

Underorden Sauropodomorpha

Klumpete, svært store plantespisere på 4 store søyleformete bein som levde i sumpområder. Forbeina kortere enn bakbeina. Lite hode og liten hjerne. Lang hals og hale. Hule virvler. Diplodocus. Brontosaurus. Brachiosaurus.

Orden Ornithischia

(gr. ornis - fugl; ischion - hofte)

Avansert fugleformet hofte med bekken med togreinet skambein (pubis) med en del forover og en bakover, og skambeinet parallelt med setebeinet (ischium). De fleste gikk på fire bein. Plantespisere. Iguanodon gikk på bakbeina. Stegosaurus med kam av beinplater på ryggen. I Kritt var det mange dinosaurier med horn. Triceratops med beinhorn over øynene og et horn på nesen og en stor beinkrage bak hodet.

Underklasse Synapsida (gr. syn - sammen; apsis - bue)

Amniote dyr med ett par hull i tinningen.

Orden Pelycosauria

(gr. pelyx - trebolle; sauros - øgle/firfisle)

Synapsid kranium. Dimetrodon var rovdyr med lange tenner.

Orden Therapsida

Stor gruppe krypdyr i Perm-Trias. Stammer fra pelycosaurer Danner overgang til pattedyrene. Therapsidene hadde differensiert tennene til fortenner, hjørnetenner, premolarer og molarer. De hadde åpning på hodeskallen (foramen pineale) med pinealøye (3. øye), som forsvart med utviklingen til epifysen (pinealorgan/konglekjertel).

Utvikling fra krypdyr til fugler og pattedyr

Fuglene utviklet seg fra fjærdekte karnivore krypdyr (tetrapoder) som gikk på to bein. En nær krypdyrslektning til fuglene var Velicoraptor fra Kritt som hadde klør på beina som ligner det man finner hos rovfugler. Velicoraptor hadde fjærlignende utvekster og skjell på kroppen, også kjent fra Spielberg-filmen Jurassic Park.  Fuglene fikk et sterkt og lett skjelett med hule bein for å spare vekt. Har meget velutviklede øyne. Fuglene har et nebb laget av keratin utformet etter fuglenes hovedmatkilde. Fugler har ikke tenner og maten tygges i en tyggemage. Krokodiller har også tyggemage. Fugler har bare en eggstokk (ovarium). Har kompleks parringsatferd og overføring av sperm skjer ved å gni kloakk mot hverandre. Etter at egget er lagt må embryo holdes varmt ved ruging av hunnen, hannen eller begge kjønn.

Pattedyrene utviklet seg fra krypdyrene tidligere enn fugl, i Trias fra synapsider (terapsider; Therapsida).  Pattedyretterkommere levde sammen med dinosaurene.

Pattedyr ernærer avkommet med melk som inneholder mye fett, protein, mineraler og vitaminer. Håret i pelsen er laget av keratin slik som fuglefjær. Mellomgulvet blir brukt til å ventillere lungene. Reptilørebeinet tilsvarer bare stigbøyle. Underkjeven hos krypdyr er satt av flere bein. De to beina artikulare (articulare) og kvadratbeinet (quadrate) er en del av kjeveleddet. Kvadratbeinet (ss quadrate) er et bein i skallen som danner den øvre del av kjeveleddet hos amfibier og sauropsider (krypdyr og fugler). Os quadrate hos krypdyr tilsvarer ambolten.

Hos pattedyr ble artikulare (articulare) og kvadratbeinet (quadrate) i kjeveleddet til reptiler flyttet til midtøret blir til ørebein (ossikler, gr. os - bein), og dannet henholdsvis hammer (malleus) og ambolt (incus.).  Angular er et stor bein i underkjeven (mandibel) hos amfibier, krypdyr og fugler. Angular hos reptiler blir redusert til en liten rest hos pattedyr.  Pattedyrkjeven består bare av ett bein, underkjeven (mandibel) med tenner..

Opphavet til homonidene hadde lenger kjeve, kalt prognatisk kjeve (gr. pro – før; gnathos - kjeve), men den er bevart hos sjimpanse. Kortere kjeve ga flatere ansikt og mer utpregete kinnbein.

Teksten er hentet fra Deuterostomia

Litteratur

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 15. jan. 2019 14:37 - Sist endret 30. jan. 2023 16:07