1) Blomstringsinduksjon hvor planten pga. ytre og/eller indre signaler endrer utviklingsprogrammet fra vegetativ til reproduktiv fase. Denne induksjonsfasen etterfølges av
2) blomstringsevokasjon som er et utviklingsprogram hvor vegetative bladprimordier blir til blomsterblader.
Det hele avsluttes med
3) utviklingen av hele blomsten.
Klassifisering ut fra fotoperiodisk respons
Studier på 1920-tallet gjort av Wightman Garner og Henry Allard ved US Department Agricultural Laboratories, Beltsville, Maryland, viste at man kunne dele plantene inn i grupper ut fra fotoperiodisk respons. Tobakksplanten Maryland Mammoth blomstret ikke når de andre gjorde det, men først seinere på høsten. De gjorde også studier av bønner (Phaesolus vulgaris) cv. Biloxi som de sådde ved forskjellig tidspunkter, men alle blomstret samtidig. Garner og Allard oppdaget at daglengden (egentlig nattlengden) påvirker blomstringen hos en rekke planter. Plantene kan deles i kategorier ut fra fotoperiodisk respons: Kortdagsplanter, langdagsplanter og dagnøytrale planter.
Kortdagsplanter (langnattsplanter)
Kortdagsplanter blomstrer når dagen er kortere enn en viss kritisk daglengde. Kortdagsplanter har ofte tropisk utbredelse.
Julestjerne (Euphorbia pulcherima) som har vokst ved kort dag (KD, 10 timer lys og 14 timer natt) og lang dag (LD, 10 timer lys og 14 timer meget svakt lys) er eksempel på en kortdagsplante. Begge plantene har fått ca. like mye lys.
Langdagsplanter (kortnattsplanter)
Langdagsplanter blomstrer når dagen er legre enn en viss kritisk lengde. Antall perioder med rett kritisk daglengde som er nødvendig for å indusere blomstring varierer fra art til art. Langdagsplanter er mest utbredt i den tempererte sonen.
Rødkløver (Trifolium pratense) er eksempel på en langdagsplante. Planten har vokst ved kort dag (KD, 10 timer lys og 14 timer mørke) og lang dag (LD, 10 timer lys og 14 timer meget svakt lys).
Apotekerkattost (Malva sylvestris) er eksempel på en langdagsplante. Plantene har vokst ved henholdsvis kort dag (KD, 10 timer lys og 14 timer natt) og lang dag (LD, 10 timer lys og 14 timer meget svakt lys)
Dagnøytrale planter
Dagnøytrale planter blomstrer uavhengig av daglengden.
Bokhvete (Fagopyrum esculentum) er eksempel på en dagnøytral plante. Planten til venstre har vokst ved kort dag (KD, 10 timer lys og 14 timer natt) og planten til høyre har vokst ved lang dag (LD, 10 timer lys og 14 timer meget svakt lys).
Temperatur og totrinns blomstringsindusjon
Temperaturen kan påvirke responsen på daglengde. Det er bladene som mottar signalet om daglengden. Flere planter i våre strøk trenger totrinns blomstringsinduksjon hvor det trengs først lav temperatur og/eller kort dag i flere uker og som deretter må etterfølges av lange dager før det blir blomstring.
Hos ørkenplanter er nedbør og vannmengde den viktigste faktoren som styrer blomstring.
Vernalisering er lavtemperaturbehandling av meristemet som induserer blomstring. Et eksempel på epigenetikk og finnes hos vinterettårige, toårige planter og høstrug og høsthvete.
Blomstring på rett årstid
Blomstring på rett tid i vekstsesongen er vitalt for å kunne sikre overlevelse og reproduksjon. Krysspollinering gir variasjon, en forutsetning for evolusjon og tilpasning til voksestedet, og det er viktig at det er synkron blomstring hos alle individene i populasjonen. Hos rakletrær som or (Alnus sp.) og hassel (Corylus avellana) starter raklene å vokse ved lav temperatur allerede i februar-mars, noe seinere for de andre rakletrærne. Dette sikrer vindpollinering før det er dannet et bladverk som hindrer spredning av pollen. Vekst av raklene ved lav temperatur kan være koblet til cyanidresistent respirasjon og varmeproduksjon (termogenese)
Blomstringen må synkronisert med når de pollinerende insektene er tilstede for planter som krever slik pollinering. Blomstringen må gi frøproduksjon på et tidspunkt hvor frøspredningen blir optimal.
Fotoperiodisitet og vernalisering er de to viktigste mekanismene som sikrer blomstring på riktig tid av vekstsesongen. I tillegg kan næringsforhold, temperatur og abiotisk stress påvirke blomstringstidspunktet.
Obligate eller fakultative miljøkrav
Planter som har et absolutt krav til ytre miljøbetingelser kalles obligate (kvalitative). Planter som ikke har noe absolutt krav til ytre miljøbetingelser, men hvor prosessen skjer raskere ved riktige betingelser, kalles fakultative (kvantitative). For de fakultative er det en indre autonom regulering som er uavhengig av de ytre miljøbetingelsene.
Utviklingsstadium og blomstringsinduksjon
Plantene må ha nådd et visst utviklings- og modningsstadium før de kan motta signalet om blomstringsinduksjon og deretter starte blomstring (blomsterevokasjon). De må være blomstringskompetent. Plantene gjennomgår utviklingsstadier: juvenil fase, voksen (adult) vegetativ fase og voksen reproduktiv fase. Den juvenile fasen hos trær kan være mange år, mens ugras kan blomstre og sette frø i løpet av få uker.
Den opprinnelige juvenile delen er nederst på planten. Lite lys kan gi lengre juvenil. Lite lys og lite mineralnæring gir mindre karbohydrater i det apikale meristemet. Hos vårskrinneblom skjer signalet om sukkernivået via disakkaridet trehalose-6-fosfat. Gibberellin kan indusere blomstring hos noen arter. Høyt nitrogennivå kan forsinke blomstring, mens lite nitrogen kan fremskynde blomstring.
Hos bergflette (Hedera helix) skjer det en endring i bladmorfologien i overgang fra juvenil til adult fase.
Mikro-RNA og blomstring
Mikro-RNA koder ikke for proteiner, men er viktige reguleringsfaktorer som påvirker genuttrykk etter at transkripsjon har skjedd bl.a. ved å regulere mengden mRNA. Mikro-RNA er nødvendig for normal vekst og utvikling deltar i faseovergangene juvenil- adult-blomstringskompetent stadium. Mikro-RNA er ikke-kodende og bindes til mRNA transkripter via korte homologe sekvenser. Overekspresjon av mikro-RNA kan forsinke faseoverganger. Hos Arabidopsis deltar miR156 og miR172 i blomstring og faseoverganger. Høyt nivå av MiR156 og lavt nivå av miR172 gir vegetativ fase.
Faseskifte og koinsidensmodell
Erwin Bünning mente i 1936 at plantene har oscillerende faser med forskjellig følsomhet for lys, og at en cirkadisk oscillator styrer den lys- og mørkefølsomme fasen. Evnen lys har til å fremme eller hemme blomstring avhenger på hvilket fasetidspunkt lyset blir gitt.
Man kan gjøre eksperimenter med å gi lyspulser i kontinuerlig mørke for en organisme som er tilpasset en rytme på 12 timer lys og 12 timer mørke. I mørkeperioden forsetter dette som subjektiv dag og subjektiv natt. Fasene for følsomhet for lys og mørke fortsetter å oscillere i kontinuerlig mørke. Hvis lys blir gitt i det som er starten på subjektiv natt så vil lyset bli oppfattet som enden på forrige dag og rytmen blir forsinket. Lys gitt ved slutten av subjektiv natt blir tolket som starten på neste dag og fasen blir forlenget. Ved å forsinke eller forlenge det som var opprinnelig natt så kan man få et faseskifte, hvor syklus starter tidligere eller seinere enn det som er normalt. Man kan også få et faseskifte hvis toppen eller bunnen for den fysiologiske responsen er høyere eller lavere enn normalt.
Det er bladene som mottar den fotoperiodiske induksjonen, og måler lengden av natten, varigheten av mørke. Nattavbrudd kan oppheve effekten av mørkeperioden, men virkningen av nattavbruddet avhenger av når på natten det blir gitt. Mørke i det som er dag gir ingen effekt.
Når lys blir gitt i den lysfølsomme fasen så fremmer dette blomstring hos langdagsplanter og hemmer blomstring hos kortdagsplanter. Studier av nattavbrudd hos kortdagsplanter med rødt eller mørkerødt lys viser at fytokrom deltar i blomstringsinduksjon. Nattavbrudd er mest effektivt midt på natten.
Koinsidensmodell for langdagsplanten vårskrinneblom (Arabidopsis)
Uttrykket av CONSTANS (CO), en zinkfinger transkripsjonsfaktor, er styrt av en cirkadisk klokke. Genet CO har maksimal aktivitet ca. 12 timer etter soloppgang og lange dager gir en økning i mengden CO protein. Det er en koinsidens mellom syntese av CO mRNA og daglengde. I mørke blir CO ubiquitinert og degradert i proteasomer, og mengden CO protein øker ikke hvis det er feil ikke-induserende fotoperiode. Fytokrom PHYB gir økt nedbrytning av CO om morgenen, men om ettermiddagen når mengden CO protein er høy, så mottvirker fytokrom PHYA og kryptokrom (CRY) nedbrytning av det blir dannet FT-protein (FLOWERING LOCUS T) som blir fraktet i floemet fra bladet til det apikale meristemet. FT-protein er det lenge ettersøkte ”florigen”. CO fremmer ekspresjon av genet FT ved lange dager.
Koinsidensmodell for kortdagsplanten ris (Oryza)
Det er en koinsidensmodell for blomstring hos ris Hd1-proteinet (Heading-date 1) tilsvarer proteinet CO hos vårskrinneblom, og Hd3a (Heading-date 3a) tilsvarer FT-proteinet. Det er en lik sirkadisk rytme for Hd1 mRNA som for CO mRNA hos vårskrinneblom. Hos ris vil Hd1 hemme uttrykket av genet Hd3a, og det blir dannet mye Hd3a protein ved korte dager på samme måte som det blir dannet mye FT-protein ved lange dager hos vårskrinneblom. Blomstring hos kortdagsplanten ris skjer bare når Hd1 blir uttrykt i mørke.