Historien om plantefysiologi

Den belgiske legen Jean Baptiste van Helmont (1577-1644) hadde kunnskap fra de greske filosofer, og var elev av Paracelsus. Han observerte at planteveksten økte mange hundre ganger mer enn det jorden samtidig mistet i vekt. Dette var et av de første kvantitative plantebiologiske eksperimentene. van Helmont hadde en leirkarpotte med 200 skålpund ovnstørket jord, hvor han plantet en vidjekvist som veide 5 skålpund. Leirkaret stod nede i jorden og jorda i leirkaret ble dekket av en metallplate med hull slik at ikke noe annet skulle komme ned i jorden. Bladene som visnet om høsten ble ikke veid. Han lot forsøket gå over 5 år og vannet med regnvann så ofte som det var nødvendig. Da forsøket ble avsluttet veide vierbusken 164 skålpund og 30 unser, og den tørkede jorden veier 30 unser mindre. Den materielle delen av plantene kunne oppstå fra vann var Helmonts konklusjon. Aristoteles kjemi bestod av fire elementer, og vannet fraktet næringen fra jorden inn i plantene. Vannet er plantenes næring, hevdet van Helmont. Plantene kunne ikke få alt sitt stoff fra jorda slik Aristoteles hadde hevdet. Vannteorien til Helmont var også feil.   Nikolas av Cusa (1401-1464) hadde beskrevet et tilsvarende eksperiment 150 år tidligere enn van Helmont. van Helmonts eksperiment ble først publisert i 1648 av sønnen Franciscus Mercurius van Helmont i verket Ortus Medicinae, ogs¨å beskrevet i Opera omnia (1682).

   Helmont mente at jord kunne dannes ved å brenne vegetasjon. Da Helmont brant 62 pund med kull fikk han igjen en rest på bare ett pund, resten kalte han skogsgass gas sylvestre - gass fra ved. Gassen kunne ikke brenne, men kunne løse seg i vann. Samme type gass fikk han dannet under gjæring, og ved å helle syre på kalkstein eller skjell. Det var ikke lett å studere enkeltgasser siden de blandet seg med andre. van Helmont tenkte seg at plantene løftet sure og svovelrike næringspartikler opp fra jorden. Vann var det viktigste elementet mente Helmont.

    Hva var årsaken til at jordbunnen var fruktbar ? Den tyske legen Külbel forsøkte å besvare dette i De fertilitate (1739). Jord uten regnvann var ikke fruktbar. Plantene bestod av vannaktige og jordaktige deler. Külbel laget vannuttrekk fra jorden og når dette ble dampet inn fikk han et brennbart stoff som ga aske. I jorden var det salter og et fettaktig stoff magma ungvinosus (humus). All vitenskap har et praktisk aspekt. Legen Francis Home fra Edinburgh skrev Principles of agriculture and vegetation (1757), seinere oversatt til fransk, tysk og italiensk. I boka ble forskjellige jordtyper og naturgjødsel drøftet. Uttømt jord fikk tilbake næring når den ikke ble dyrket og lå brakk, og det var bedre med jordfurer enn en helt flat jord.  Dyp pløying brakte ny jord opp i luften. Det var fordeler med vertsskifte. Roer og kløver hadde pelerot som trengte dypere ned i jorden enn korn med knipperot. Jorden trengte ikke å få tilført så mye næring når den ble mekanisk finfordelt. Sådybde og planteavstand var viktige faktorer. Kjemiprofessor i Uppsala, Johan Gotschalk Wallerius (1709-1785) skrev Elementa agriculturae physico-chemica (1761). Helmont hadde delt saltene inn i alkali fixum (fast alkali) og alkali volatile (flyktig alkali, ammoniakk). Allerede i antikken hadde man brukt såpe laget fra fett og  soda (natriumkarbonat) fra saltsjøer eller tang,  eller pottaske (kaliumkarbonat) laget av aske fra løvtrær. Begge saltene ble kalt nitrum, og seinere ble de kalt natron av arabiske alkymister. I middelalderen ble de kalt alkali, men på 1700-tallet ble det mulig å skille mellom natrium- og kaliumsalter, og basene til disse fikk navnene alkali vegetabile (kali) og alkali minerale (natron). Gruppe 1 i det periodiske system ble seinere kalt alakalimetaller. Pottaske sammen med surmelk ble også brukt til bleking av tøy. Natriumkarbonat kunne brukes til å produsere glass. Seinere fra 1792, ble soda laget i etter LaBlanc-prosessen sodaovner med vegger av bly. Saltklorid og svovelsyre ble blandet og dannet saltsyre og natriumsulfat. Kalk og kullstøv ble tilsatt og produktet med sode og illeluktende kalsiumsulfid, et miljøproblem.

   På 1700-tallet ble det utvist enestående entusiasme og kjærlighet for vitenskap og eksperimenter. Denne perioden ble preget av fysikerne Robert Boyle og Isaac Newton og av kjemikerne Henry Cavendish, Joseph Black, C.W. Scheele og Antoine Laurent  Lavoisier. Scheele oppdaget oksalsyre, eplesyre (malat) og forbrenningens kjemi. Joseph Wrights maleri fra 1768 The Air Pump viste en fugl i delvis vakuum og  at fuglen var avhengig av vital luft for å kunne leve. Henry Cavendish eksperimenterte i 1783 med forbrenning av hydrogen i luft, som til sammen ga vann. Vann kunne ikke være et grunnstoff.

    På begynnelsen av 1700 tallet stilte presten og plantefysiologen Stephen Hales (1677-1761) spørsmål om hvordan vann stiger i planter og fordamper fra bladene, og foreslo samtidig at veksten stammet fra luften. Med datidens språkbruk redegjorde han for at plantene tok opp gass fra lufta og denne gassen ble bundet i planteprodukter. Dette var en meget korrekt antakelse. Hales hadde fått opplæring ved Cambridge og skrev Vegetable Staticks (Plantestatik) i 1727. Hales bok representerte et stort framskritt i eksperimentell plantefysiologisk forskning, og ble seinere utvidet til å omfatte studier av blod og blodomløp. Med enkle instrumenter målte han transpirasjon og rottrykk. Transpirasjonen var høyest i dagslys. Han kuttet av en villvin ved bakkenivå, og ved å feste et glassrør til snittflaten kunne han vise at rottrykket kan løfte vannet flere meter høyt. Han sammenlignet dessuten mengde vann som var tatt opp av rota, og mengden vann som ble transpirert fra bladene.  En annen oppdagelse Hales gjorde var at vann som ble tatt opp av tørre erter kunne skape et stort trykk. Ringbarking av trær ga den tykkeste barkringen over barkingsstedet, noe som indikerte av assimilater ble fraktet fra toppen av treet og ned i rota. Hales ble oppmerksom på faren ved å puste inn "brukt luft" i et lukket rom. Den gamle greske betydningen av luft ble nå erstattet av flere typer luft,  og det måtte være en sammenheng mellom respirasjon og forbrenning.  På den tiden visste man ikke at lufta hadde flere bestanddeler. Luft kunne bli samlet opp over vann og Hales mente at lufta var i to former, elastisk og fortettet. Hales mente at det var bladene som pumpet og løftet næringen og ledet den til frukten, og at bladene skilte ut overflødig væske som eller kunne råtne og skade planten. Konklusjon: bladene tok opp næringene luft, vann og oppløst stoff.

     Andrea Cesalpino (1519-1603)  mente at planter og dyr hadde lik ernæring ved at grunnstoffene ble tatt fra jorda. Den franske fysikeren Edmé Mariotte (1620-1684) skrev om plantenes ernæringsfysiologi i Essay sur la végétation des plantes (1679) og mente at luft og vann var nødvendig for plantenes vekst. Mariotte mente at det var feil i Aristoteles ernæringsteori, for næringsstoffene ble bearbeidet i planten. Plantene lager stoffer ved kjemiske prosesser og næringen tas opp av røttene og bladene. Hales sluttet seg til Mariotte om at luft var nødvendig for plantenes vekst. Kjemiske undersøkelser ble gjort ved forbrenning og tørrdestillasjon, og stoffer man kjente til var salt, olje eller svovel, ammoniakk, flyktig, destillerbar og brennbar spiritus samt flegma (destillert vann).   Olof Rudbeck den yngre (1600-1740) ble professor i botanikk og medisin i Uppsala og tok sin doktorgrad på avhandlingen De fundamentali plantarum notitia rite acquirenda (1690). Han skriver også Propagatio plantarum, hvor han også tar opp næringstransport hos planter.

 Den skotske kjemikeren Joseph Black (1728-1799) var interessert i karbondioksid som han kalte "bundet luft". I 1756 fant han at "bundet luft" kunne reagere med kalk og gi kalkstein. Brenning av kull ga bundet luft, og den ble dannet ved fermentering og i utåndingsluften. Black gjorde også kvantitative målinger av varme (kalorimetri). Robert Boyle og Daniel Bernoulli (1700-1782) mente at varmen kom fra bevegelser av partikler. I 1775 kom Antoine Laurent Lavoisier (1743-1794) fram til at luft besto av to gasser. Oksygen ble kalt syreproduserende fordi han trodde den var en bestanddel i  alle syrer. På svensk kalles oksygen fremdeles for syre. Sammensatte stoffer med metaller og oksygen ble kalt metalloksider, som vanligvis er sure, og i mange syrer inngår oksygen. Metall i reaksjon med karbondioksid kalte han metallkarbonater. Metaller som ble forkalket i et lukket rom økte i vekt, mens luften i  karet ble fortynnet.  I Traité élémentaire de chimie (1789) redegjør Lavoisier for forbrenningen.  Lavoisier er grunnlegger av moderne kjemi, og han systematiserte kjemisk nomenklatur og gjorde kvantitative kjemiske målinger. Sammen med Pierre Simon La Place (1749-1827) laget han et kalorimeter for kvantitativ måling av varme. Den tyske legen og kjemikeren Gorge Ernst Stahl (1660-1724) hadde kommet en en flogistonteori om at alt brennbart stoff inneholdt flogiston (ildemne/brennstoff) som ble avgitt til luften når det brant, og var ikke ilden selv. Fra kull pluss deflogistonert luft ble det dannet "bundet luft", noe vi i dag beskriver som karbon pluss oksygen gir karbondioksid. van Helmonts skogsgass var et oksid av kull og var også sur. Tidligere kalte man derfor karbondioksid for kullsyre. Flogistonteorien bestod i store deler av 1700-tallet.

    Engelskmannen og presten Joseph Priestley (1733-1804) fant gjennom sine forsøk i 1771 at luft som er blitt bedervet via ånding fra dyr, fra gjæring eller brennende lys kan forbedres om planter plasseres i luften, men forsøkene var ikke alltid entydige. Mus innesperret i en glassklokke med en begrenset mengde luft, bedervet luften slik at dyr ikke kunne leve i den og den bedervete luften slukket et brennende lys. Plantene kunne derimot vokse i bedervet luft (=kullsyre). Han satte et mynteskudd i et omvendt glass over vann og fant at  plantene restituerte luften. Grønne planter skilte ut samme gass (oksygen) som ble dannet ved å varme opp kvikksølvoksid (HgO).  Priestley hadde sett at det ble dannet store mengder gass under ølproduksjon. Han mente at han hadde funnet vegetasjonens prinsipper ved at plantene kunne suge til seg flogiston, og forbedre luften ved å lage deflogistonert luft (=oksygen, som ennå ikke var oppdaget). Priestley var selv for hektet på flogistonteorien til å kunne si at han virkelig oppdaget oksygen. Andre observasjoner Priestley gjorde var at røtter og stengler som vokste i vann skilte ut luftbobler. Et grønt stoff (alger) på innsiden av karet med vann skilte også ut luft i lys. Priestley publiserte sine konklusjoner i arbeidet Experiments and observations on different kinds of air i perioden 1774-1781. Priestley, som var tilhenger av den franske revolusjon og måtte rømme av den grunn, skrev også om elektrisitet og lys.

   Priestley og den svenske kjemikeren Carl Wilhelm Schéele (1742-1786) gjorde eksperimenter hvor de laget deflogistisert luft (ildluft). Scheele og Priestley viste uavhengig av hverandre at oppvarming av rødt kvikksølv ga oksygen. Sammen med riktige tolkninger av Lavoisier ble oksygen over tid oppdaget, og flogistonteorien etter hvert forkastet. Flogiston ble erstattet med kalori i 1787, og man trodde i en tid at kalori var et grunnstoff. Oksygen opererte under mange navn: deflogistonert luft, air vital, livsluft, ildluft, syredanner, og oxygène. Syre (l. acidum, fra acidus - sur) var stoffer med sur smak, og som kunne gi blå farge på fargestoffet lakmus fra lakmuslav (Boyle 1663). Lavoisier hadde vist at når svovel, kull og fosfor brant i luft med oksygen dannet de sure oksider som ga syrer når de ble blandet med vann. Han mente at oksygen fantes i alle syrer og derfor kalte Lavoisier oksygen for oxygène (l. oxygenium - syredanner). På svensk benyttes fremdeles syre som navn på oksygen. Det var Davy som på begynnelsen av 1800-tallet oppdaget at saltsyre ikke inneholdt oksygen, det måtte være en feil ved Lavoisiers syreteori.

     Kullsyre, i dag kalt karbondioksid, var Helmonts gas sylvestre, krittsyre (acid crayeux) siden den ble laget ved å behandle kritt med svovelsyre, bundet/fix luft (Black 1757), og acide carbonique. Mye kullsyre ga dårlig vekst, og man mente at det bare var et pirringsmiddel. Kvelstoff, i dag kalt nitrogen, ble kalt flogistonert luft, nitroge½e eller azote. 

     Jan Ingenhousz (1730-1799) var hollandsk lege, livlege for keiseren i Østerike (1768) og oppdager av kullsyreassimilasjonens betydning for vekst av planter.  Ingenhousz viste  at grønne  planter revitaliserte lufta  i synlig lys. Syntese kommer fra gresk og betyr å sette sammen. Fotosyntese betyr å sette sammen ved hjelp av lys. Ingenhousz fant at i mørket hadde plantene respirasjon maken til dyr. Han studerte luftblærene fra blader under vann, hvor de ble dannet, form, når, og hastighet. Han mente at luften ble bearbeidet i planten, flogiston blir tilbake i planten og deflogistonert luft skilles ut.  Ingenhousz var overbevist om at karbon i plantene kom fra karbondioksid, i motsetning til andre som trodde at karbon ble tatt opp fra røttene, også kalt humusteorien. Humusteorien gikk ut på at plantene fikk næring fra råtne organiske stoffer i jord og vann.Humus er organiske stoffer i moldjord.  Humusteorien var allerede avvist og van Helmont, men kom tilbake på 1800-tallet, bl.a. støttet av tyske naturfilosofer. Legen Albrecht Daniel Thaër (1752-1828) drev med dyrking av blomster og mente i Grundsätze der rationellen Landwirschaft at fruktbarheten i jorda ble bestemt av humusinnholdet og at humus var produkt og betingelse for liv. Det samme hevdet Ludolf Christian Treviranus (1779-1864) i Physiologie der Gewächse (1835) at humus var både livskraft og livsmaterie.  

     Ingenhousz oppdaget karbonsyklus, hvor grønne planter tok opp karbondioksid (kullsyre) om dagen og avga karbondioksid om natten. Schéele hadde funnet at spirende bønner fordervet luften, og  Priestley at grønne planter forbedret den. Begge hadde rett. Røtter, blomster frø lignet i så måte på dyr.  I 1796 skrev Ingenhousz An Essay on the food of Plants and renovation of Soil. Priestleys studier av deflogiston (oksygen) inspirerte Ingenhousz til å gjøre lignende forsøk, beskrevet 1779 i Experiments On Vegetables, Discovering their Great Power of Purifying the Common Air in Sunshine and of Injuring it in the Shade and at Night. Plantene renser luft i solskinn og forderver luften i mørke. Fontanas eudiometer som ble brukt til å måle hvor god luften var hadde flere feil. 

   Sveitseren Nicolas Théodore de Saussure (1767-1845) dyrket planter i destillert vann under en glassklokke som inneholdt luft med en kjent mengde kullsyre (karbondioksid). Mengden kullsyre ble bestemt ut fra kalkvann. Oksygen ble bestemt med fosfor, foreslått av Scheele i 1777.  I 1804 gjorde de Saussure kvantitative målinger av hvor mye karbondioksid som ble tatt opp og hvor mye planten økte i vekt.  Imidlertid fant han at vektøkningen var betydelig større enn den mengden kull som karbondioksid inneholdt, og han fremsatte en teori om at plantene i lys kan spalte vann. Plantene dannet kullsyre i både lys og mørke. Kvelstoff ble ikke assimilert.  Asken ble analysert som jordaktige fosfater (fosforsur kalk, magnesia), salter (alkalier), jordaktige karbonater, kiselsyre og metalloksider av jern og mangan. Saussure klarte å stille de rette spørsmålene. Plantene kan lage brennbart stoff fra karbondioksid og vann ved hjelp av sollys, kalt kullsyreassimilasjon.I tillegg til nøyaktige målinger av assimilasjon og respirasjon fant Saussure at nitrogen og andre essensielle salter er nødvendig for vekst av planter. Gjennom Saussures arbeid fikk man forklaringen på van Helmonts eksperiment. Plantene kan med hjelp av sollys lage brennbart stoff  fra karbondioksid og vann. Kjemisk sett er åndingen den motsatte prosessen av fotosyntesen. Tyskeren Carl S. Sprengel (1787-1859) støttet opp under Saussures resultater, og hans idéer om en minimumslov har gitt navnet Sprengel-Liebigs minimumslov.

  Sveitseren Jean Senebier (1742-1809) bekreftet i 1782 Ingenhouz forsøk om at lys var nødvendig, men i tillegg var det behov for karbondioksid. Han skriver en fysisk-kjemisk avhandlingen om påvirkningen av sollyset på naturens tre riker, spesielt planteriket i  Mémoires physico-chimiques sur l´influence de la lumière solaire pur modifier les êtres des trois règnes de la nature et surtout ceux du régne végétal (1782).  Senebier skrev om påvirkningen av sollyset på forvandlingen av kullsyre til ren luft i plantene i boka Rescherches sur l´Influence de la Lumiére Solaire, pour Métamorphoser l´Air Fixe en Air pur par la Végétation (1783).  I 1788 utgir han eksperimenter om sollysets virkning på plantene: Expériences sur l´action de la lumière solaire dans la végétation. Senebier gjør mange eksperimenter, måler arealer av blader og bruker lignende metodikk som Ingenhouss, men Senebier er mer kjemisk rettet og fant at kullsyre var en forutsetning for plantene for å kunne skille ut oksygen. Senebiers plantefysiologi (Physiologie végétale) som utkom i 1800 samlet all kjent kunnskap om plantenes anatomi og fysiologi.

   Henri J. Dutrochet (1776-1847) fant at det er bare celler med klorofyll som kan fiksere karbondioksid. I 1817 isolerte de to franske kjemikerne Pierre Joseph Pelletier (1788-1842) og Joseph-Bienaimé Caventou en grønn substans fra blad som de kalte klorofyll, - grønt blad. De studerte også alkaloider, og i 1820 isolerte de kinin fra kinabarktreet. Tsjekkeren Jan Evangelista Purkinje (Purkyne (1787-1869) ble utnevnt til professor i fysiologi av kong Fredrik III. I 1844 ga den Prøyssiske regjering Purkinje et fysiologisk laboratorium. Purkinjes doktorgradsarbeid omhandlet syn og fargeintensiteter på objekter (Purkinje effekt). Purkinje gjorde en rekke oppdagelser, bl.a. bruk av fingeravtrykk til identifisering. Han forbedret  mikroskopiteknikkene ved å ta i bruk mikrotom til snitting, og iseddik, og Kanadabalsam til i fiksering av vev. Purkinje fulgte den Malpighiske tradisjon og studerte cellevev hos både dyr og planter. Han oppfant ordet protoplasma, og tok i bruk fotografisk teknikk utviklet av Louis J.M. Daguerre (1789-1851).

Tyskeren Julius Sachs (1832-1897) var elev av Purkinje og grunnla den eksperimentelle plantefysiologi. Sachs som arbeidet i Würzburg skrev Handbuch der Experimental-Physiologie der Pflanzen og Lehrbuch der Botanik (1868), og etablerte et fagmiljø for eksperimentell plantefysiologi.  Wilhelm Pfeffer, Hugo de Vries, Francis Darwin og Ernst Stahl hadde alle studieopphold hos Sachs.  Sachs dekket i 1862 blad med voks, og så at stivelse bare blir laget i den delen som ikke er dekket. Sollys er nødvendig for fotosyntesen. Han kunne vise at bladet ble tømt for stivelse i mørke ved å ha en halvpart av bladet i lys og en i mørke. Stivelsen ble farget med en jodløsning. Sachs jodprøve fra 1864  viser at stivelse bare lages i kloroplaster som utsettes for lys. Sachs bestemte samtidig, ved å klippe ut helt identiske biter av et solsikke blad,  at assimilasjonen var ca 1.8 g per time og kvadratmeter. Sachs fant i 1894 ved å voksbelegge blader at karbondioksid kommer inn via spalteåpningene. Forholdet mellom karbondioksid som blir tatt opp og oksygen utskilt i fotosyntesen ble i 1864 studert av den franske plantefysiologen Jean Baptise Boussingault. I den forskning som  fulgte var det mulig å fastslå at plantene vokser ved  hjelp av karbondioksid fra lufta, vann og næringsalter fra jorda og sollys. Ikke grønne plantedeler, slik som røtter og frø, gjør det motsatte, og det gjør også grønne plantedeler i mørke. Ut fra en mekanistisk holdning til naturen ble plantene betraktet som et avanserte levende laboratorier eller kjemiske fabrikker.  Fra 1830 hadde man akromatiske mikroskop, men fra 1870 kom oljeimmersjonslinser, og det ble utviklet bedre farge- og snitte-teknikk for planteanatomipreparater.

Sachs studerte sammen med landsmannen Wilhelm Friedrich Philipp Pfeffer (1845-1920) fra Leipzig det komplekse samspillet mellom plantene og lys, tyngdekraft, fuktighet og trykk. Nathaniel Pringsheim (1823-1894) i Jena, som arbeidet med seksuell reproduksjon hos alger, og som oppdaget plastider i planter var lærer for Pfeffer. Pfeffer var den første som gjorde kvantitative undersøkelser av osmotisk trykk. Apparatet han brukte bestod av en semipermeabel beholder med sukkerløsning i et kar med vann, koblet til et kvikksølvmanometer. Pfeffer fant at det osmotiske trykket varierer med temperatur og konsentrasjon av sukkerløsningen. Siden celler var omgitt av en semipermeabel membran hadde Pfeffers undersøkelser stor betydning for forståelsen av osmotisk trykk i celler. Raoult viste at det er en sammenheng mellom vanndamptrykk over løsninger og osmotisk trykk. Jacobus Van´t Hoff fant en kvantitativ sammenheng mellom osmotisk trykk og molalitet. Pfeffer gjorde også undersøkelser av fotosyntese, respirasjon, transport og proteinmetabolisme. Pfeffers lærebok Handbuch der Pflanzenphysiologie hadde sammens med Sachs lærebøker stor betydning for plantefysiologien som fag.  Herman von Helmholtz formulerte i 1847 loven om bevaring av energi. Respirasjon var en nedoverbakkereaksjon og fotosyntesen  en oppoverbakke. At oksygen var nødvendig i forbrenning var oppdagelsen av et viktig prinsipp i kjemien. I 1845 sa tyskeren Mayer at solenergi ble omdannet til kjemisk energi i planter. For å kunne beskrive enveis bevegelse av energi ble begrepet entropi innført av fysikerne. Når en spontan prosess lager energi er det noe av energien som ikke kan omdannes til nyttbar form. Den er der, men kan ikke brukes. Mengden utilgjengelig energi er lik økningen i entropi i prosessen ganger absolutt temperatur. Den delen som er tilgjengelig til å utføre arbeid ble kalt fri energi.

  Engelmanns klassiske forsøk fra 1881 hvor han i et mikroskop viste hvor oksygenelskende bevegelige bakteriene samler seg rundt en algetråd  bestrålt med et lysspekter fra et lite prisme. Bakteriene samler seg i størst grad rundt det røde og blå lyset. Dette var det første fotosyntetiske aksjonsspektrum.  Den russiske botanikeren Mikhail Semujonovich Tsvet (1872-1919) klarte i 1906  å atskille pigmenter i planten med kolonnekromatografi. Han ekstraherte plantenes pigmenter med alkohol eller eter, og atskilte dem i en kolonne med kalsiumkarbonat. Tsvet oppdaget flere former av klorofyll og tok i bruk ordet karotenoider på gulfargete pigmenter.  Eduard Strasburger skrev Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen (1891) hvor han viste at rene fysiske krefter virket ved vanntransporten fra jorda opp i planten. Han brukte bl.a. fargete løsninger med kobbersulfat eller pikrinsyre (begge giftige)  for å vise dette. Joseph Böhm viste i 1893 at vann kunne løftes i en død kvist som var drept i kokende vann.[J. Joly og H.H. Dixon kunne i 1895presentere tensjons-kohesjonsteorien for vanntransport i planter, samtidig med botanikkprofessoren Eugen Askenasy. H.H. Dixon skrev seinere Transpiration and Ascent of Sap in Plants (1914). Ernest Stahl (1848-1919) i Jena etterfulgte Pringsheim, Schleiden og Strasburger. Jena har vært et sentralt lærested i Europa med berømte tyskere som Goethe, Schiller, Hegel, Fichte og Schelling.

   I 1937 fant Robert Hill (1899-) ved Cambridge universitetet at oksygen blir utskilt fra kloroplaster i lys med en kunstig elektronakseptor som f.eks. kaliumferricyanid.  Kloroplastene ble isolert fra blad ved fraksjonert sentrifugering. Reaksjonen blir kalt Hill-reaksjon. Den nederlandske mikrobiologen Cornelis Bernarud van Neil, som arbeidet ved Standford universitet i California med fotosyntetiske bakterier, fant at bakterier som vokser på hydrogensulfid danner korn med svovel inne i cellene. 

   I 1940 klarte amerikanske kjemikere,  ledet av S. Ruben og M. Kamen,  å lage den radioaktive isotopen 14C, som sender ut β-stråling, ved å bombardere karbon med kjerner av deuterium. Dermed fikk de amerikanske biokjemikerne Melvin Calvin (f.1911 ) og A.A. Benson ved Universitetet i California et viktig verktøy til å studere fotoassimilasjonen av karbondioksid. Calvin og medarbeidere brukte alger, C-14-merket karbondioksid og autoradiografi til å studere fotoassimilasjonen. Fotoassimilasjonen ble stoppet etter forskjellig tidspunkt ved å drepe algene ved å overføre dem til varm  alkohol. De radioaktive produktene ble isolert, atskilt ved todimensjonal kromatografering,  og  autoradiografi viste hvor de radioaktive stoffene ga sverting av filmen. Et av de første endeproduktene som ble laget var 3-fosfoglycersyre. Karbondioksid ble bundet til femkarbonforbindelsen ribulose 1,5-bisfosfat.  De engelske biokjemikerne Archer John Proter Martin og Richard Laurence Millington Synge fikk nobelprisen i kjemi i 1953 for oppdagelsen av kromatograferingsteknikken,  et viktig hjelpemiddel for identifisering av bioprodukter (kjemiske stoffer i biologisk materiale). Calvin fikk nobelprisen i kjemi i 1961 for arbeidet med å klarlegge CO2-assimilasjonen i planter. I 1941 klarte Ruben og Kamen også å lage den tunge ikkeradioaktive oksygenisotopen 18O. Det ble funnet at fotosyntetiserende celler i vann anriket med den tunge oksygenisotopen skilte ut oksygen anriket med 18O. Dette ble bevis for at det er vann som er kilden til oksygen, elektroner og protoner i fotosyntesen hos høyere planter, analogt til hydrogensulfid hos fotosyntetiske bakterier, som van Neil hadde funnet. I 1954 isolerte Daniel I. Arnon intakte kloroplaster fra spinat. Ved Arnons laboratorium i California fant Arnon og medarbeidere i 1951 at fotosyntesen laget reduksjonskraft ved reduksjon av NADP, og i 1954 at fotosyntesen laget kjemisk energi i form av ATP ved fotofosforylering.

Osmose

 Abbé Nollet (1700-1770) arbeidet med diffusjon av vann og salter over membraner hos dyr, og var den første som begynte å studere fenomenet osmose. Det skulle imidlertid gå lang tid før man skjønte betydningen av osmose hos dyr og planter. Georg Friedrich Parrot (1767-1852) sendte sitt arbeid Un coup d´oeil sur l´endosmose til det franske vitenskapsakademiet i 1844. Den omhandlet osmotiske studier av urinblæren og egg. Parrot og landsmannen René Henri Joaquim Dutrochet (1766-1847) ga viktige bidrag til studiet av osmose. Den tyske legen og botanikeren Hugo von Mohl (1805-1872), professor i botanikk ved universitetet i Tübingen,  tok i 1846 i bruk ordet protoplasma for det levende stoffet i en plantecelle. Begrepet var opprinnelig blitt introdusert av Purkinje. Mohl observerte også protoplasmastrømning og celledeling i 1839. I 1844 fant Mohl at celleinnholdet trekker seg vekk fra veggen etter behandling med sterk syre eller alkohol. Det han observerte var plasmolyse.  Mohl skrev Gründzuge der Anatomie und Physiologie der vegetabilischen Zelle (1851).  Det var imidlertid Wilhelm Pfeffer (1845-1920), som med konstruksjonen av et osmometer i 1870-årene, viste betydningen av osmose i plantene. Hugo de Vries (1848-1935) arbeidet også med osmose, blant annet studier av lekkasjen av rødbetesaft ut celler.   Etterhvert skjønte man at cytoplasma er omgitt av en osmotisk membran. Denne membranen er så tynn at den ikke kan observeres i mikroskop. Celler kan legges i ytre saltløsninger med ulik trekkraft på vann. Grenseplasmolyse oppstår hvis det er lik trekkraft, altså isoton løsning, som betyr lik tonus. Disse botaniske studiene ga grunnlaget for at Jacobus Van´t Hoff (1852-1911) kunne formulere sammenhengen mellom osmotisk trykk og konsentrasjon av løsninger analogt til Boyles lov for gasser.I samme tidsperiode arbeidet Svante Arrhenius (1859-1927) med hvordan temperaturen påvirket hastigheten til kjemiske reaksjoner.

Professor i botanikk ved Norges landbrukshøgskole, Barthold Hansteen Cranner (1867-1925), hadde gjort studier av lekkasje av fettstoffer ut i vann i form av fosfatider fra løkskall, men det skulle vise seg at disse skyldes forurensning av bakterier. Paul Runar Collander (1894-1973) gjorde en rekke studier av permeabiliteten av celler i kransalger. Konklusjonen ble at membranen består både av fett og protein, etter en lang  diskusjon om membranen enten var en proteinfilm eller fettfilm.

Ellen Gleditsch: Antoine Laurent Lavoisier (1956)

J. Böhem: Ursachen des Saftsteigens. Ber. Dt. Bot. 7 (1889)45-56; Capillarität und Saftsteigen. Ibid. 11 (1893)203-212.

Teksten er hentet fra Biologiens historie

Tilbake til hovedside

Publisert 25. jan. 2019 12:37 - Sist endret 25. jan. 2019 12:37