Lukkeceller

Lukkeceller - Leppeceller. Et par spesialiserte celler som danner spalteåpning (stoma, gr. stoma - munn, fl.t. stomata) i blad og sørger for gassutveksling mellom de indre av bladet og atmosfæren utenfor. Sammen med nabocellene danner lukkecellene et spalteåpningsapparat.  Når lukkecellene er turgide er spalten åpen, når de ikke-turgide er spalten lukket. Hos blad fra tofrøbladete planter ligger bønneformete lukkeceller tilfeldig spredt på bladoverflaten. Vanligvis er det flest spalteåninger på undersiden av bladet. Hos blad fra enfrøbladete planter ligger manualformete lukkeceller på lange rekker. Flyteblad som nøkkerose har spalteåpninger bare på oversiden av bladet.

 Lukkecellene er de eneste cellene i epidermis som inneholder kloroplaster og disse har en viktig funksjon i åpnings- og lukkingsmekanismen. Når spalten åpnes i lys skyldes dette blåttlysaktiverte H+-ATPase i i plasmamembranen som senker membranpotensialet til et nivå hvor spenningsregulerte innovertransporterende kaliumkanaler åpnes og kalium (K+) strømmer inn i lukkecellene. Dette skjer samtidig med at anioner som klorid (Cl-) og eplesyre (malat2-) kommer inn i lukkecellene. Vannpotensialet i lukkecellene blir derved mer negativt og vann kommer inn i lukkecellene via akvaporiner, turgortrykket stiger og spalten åpnes. Etter hvert som fotosyntesen i kloroplastene øker utover dagen lages også sukker som opprettholder turgortrykket. I mørke eller forhold hvor konsentrasjonen av CO2 inne i bladet stiger, det vil si at fotosyntesen er mettet med CO2, så lukkes spalteåpningene ved en motsatt prosess. Kalium utovertransporterende kanaler åpnes, kalium strømmer ut av lukkecellene sammen med klorid, vannpotensialet blir mer positivt og vann går ut av lukkecellene og spalten lukkes. Selv om spalteåpningene utgjør lite av det totale bladarealet så kommer ca. 90% av vanntapet fra bladene via spalteåpningene, resten går igjennom kutikula. Spalteåpningen er hele tiden et kompromis mellom å tape vann ved transpirasjon og kunne ta opp CO2 som skal assimileres i fotosyntesen. Skal de være åpne med det være nok vann tilstede i planten. Plantehormonet abscisinsyre (ABA) som dannes under tørkestress og fremskynder aldring av bladene får spalteåpningene til å lukke seg. ABA gir åpning av kalsiumkanaler som aktiverer uttransport av kalium og anioner.  Fotoreseptoren for de blåttlysaktiverte H+ATPasene er sannsynligvis et karotenoid (zeaxanthin). Det har vist seg at konsentrasjonen av karbondioksid i atmosfæren kan påvirke antall spalteåpninger i bladene, økende CO2-konsentrasjon gir færre spalteåpninger per arealenhet. Urtaktive blad i solrike habitat kan ha fra 100-200 spalteåpninger per kvadratmillimeter, i mer skyggefulle omgivelser fra 50-100 per mm2. Hos tørketilpassete planter kan spalteåpningene være nedsenket i forhold til bladoverflaten, omgitt av hår (trikomer) som gir luftstille rom rundt åpningen. I gran- og furunåler ligger spalteåpningene nedsenket i forhold til overflaten og i lange rekker dekket av et lag med voks som reduserer transpirasjonen. Sukkulenter kan ha CAM-fotosyntese som gjør at spalteåpningene holdes åpne om natten og lukkes om dagen. Noen tørkesopp som får planter til å visne produserer stoffer som aktiverer H+ATPase som gjør at spalteåpningene blir stående kontinuerlig åpne og bladene tørker ut og visner, f.eks. fusicoccin produsert av soppen Fusicoccum amygdale.

Publisert 4. feb. 2011 10:34 - Sist endret 8. nov. 2012 10:54