Revers sitronsyresyklus

Revers sitronsyresyklus - Grønne svovelbakterier (f.eks. Chlorobium) er fotoautotrofe og kan fiksere karbondioksid i anaerob fotosyntese ved å reversere av sitronsyresyklus (revers trikarboksylsyresyklus, revers Krebs-syklus, reduktiv trikarboksylsyresyklus). Sekvens av enzymkatalyserte trinn i bakterier brukt til assimilering av CO2. Sitronsyklus deltar i nedbrytning (katabolisme), mens revers sitronsyresyklus i anabolisme og CO2-fiksering som et alternativ til Calvinsyklus. 

Karboksyleringen skjer to karboksyleringsreaksjoner som begge trenger redusert ferredoksin:

1) Karboksylering av succinyl-CoA til 2-oksoglutarat 

2) Karboksylering av acetyl-CoA til pyruvat.

De andre enzymene i revers sitronsyresyklus er som vanlig sitronsyrsyklus bortsett fra enzymet citrat lyase som katalyserer en ATP-avhengig spalting av citrat (saltet av sitronsyre) til acetyl-CoA og oksaleddiksyre (oksalacetat). Pyruvat omsettes til fosfoenolpyruvat og videre til triosefosfat i to ATP-avhengige reaksjoner. Triosefosfatene omdannes til sukker som kan brukes til oppbygningen av cellen. Revers sitronsyresyklus er også blitt funnet i noen ikkefotosyntetiserende termofile arkebakterier  (Archaea). Som elektrondonor kan bakteriene bruke hydrogensulfid (H2S, HS-, S2-), hydrogen (H2) eller tiosulfat (S2O32-)-

ATP-sitrat lyase er et enzym som omdanner sitronsyre (sitrat) til acetyl-CoA og  katalyserer reaksjonen:

sitrat + ATP + CoA → oksaloacetat + acetyl-CoA + ADP + Pi

I neste trinn omdannes oksaloacetat til malat:

oksaloacetat + NADPH + H+ → malat + NADP+ 

Videre fra malat til fumarat:

malat + H2O → fumarat

Neste trinn blir katalysert av fumarat reduktase med FADH2 (flavin adenin dinukleotid i redusert form) som kofaktor:

fumarat + FADH2 → succinat + FAD

Succinat omdannes til succinyl-CoA i en ATP-avhengig reaksjon

succinat + CoA + ATP → succinyl-CoA + ADP + Pi

Så følger første karboksylering katalysert av 2-oksoglutarat syntase

Sitronsyresyklus er en vanlig metabolsk omsetningsvei i oksidasjon av karbohydrater, fettsyrer og aminosyrer, hvor det blir produsert reduksjonskraft NADH (nikotinamid adenin dinukleotid i redusert form) og CO2. Reversering av sitronsyresyklus i fiksering av uorganisk karbon, forekommer sjelden sammenlignet med den reduktive pentosefosfatveien.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:47 - Sist endret 24. mars 2021 08:58