Transisjonsfase, vippepunkt og bistabilitet
Et ustabilt økosystem kan ifølge den nederlandske økologen Marten Scheffer komme i en kritisk transisjonsfase og vippepunkt hvor lav resiliens gjør at økosystemet tipper over i et alternativt stabilt stadium, en bistabilitet som fører til et regimeskifte.
Eksempler på bistabile stadier og regimeskifter er hvordan tropisk regnskog kan tippe over til skogbevokst savanne og eventuelt videre til en skogløs savanne. Andre eksempler på bistabile tilstander eller stadier eller likevekter er hvordan et skoglandskap via forstyrrelser gir opphav til ørken. Ved et slikt regimeskifte klarer ikke økosystemet å vende tilbake til sin opprinnelige form. Andre eksempler på bistabile stadier er lynghei-buskvegetasjon hvor røsslyngheier blir erstattet av krattskog.
Levende korallrev som ender i algebegrodd korallrev hvor korallene dør. Endring i landbruk med færre beitedyr i utmark, kombinert med økt tilførsel av nitrat med nedbør via nitrogenoksider (NOx) fra bilmotorer gir økt gjengroing.
Vann, dammer, kanaler eller elver uten flytebladplanter som gir økosystemskifte hvis vannoverflaten blir dekket av vannplanter.Tette matter med flytebladplanter som dekker overflaten til ferskvann har stor økologisk konsekvens, bidrar til hypoksis/anoksis i vannmassene og påvirker biomassen til andre arter i vannet. Spesielt har dette vist seg som et stort problem i tropiske områder med vannbregnen kjempesalvina (Salvinia molesta), vannhyasint (Eichhornia crassipes) og vannsalat (Pistia stratiotes). Økende grad av eutrofiering har sannsynligvis bidratt til spredning av flytbladsplanter. Antropogen eutrofiering av vann kan gi oppblomstring av flytebladsplanter og algevekst. Når flyteplante blir den dominerende arten vil de skygge vekk arter som lever nede i vannet, enten makrofytter som er festet til bunnen eller frittsvømmende alger (planteplankton eller blågrønnbakterier).
Overfiske kan fjerne en nøkkelart i et økosystem og gi et regimeskifte, for eksempel torskefisket utenfor kysten av New Foundland. Torsk (Gadus morhua) er en nøkkelart. Ulv er også en nøkkelart i et velfungerende økosystem, og fjernes denne kan det resultere i et vippepunkt og økosystemskifte. Blant trær i en skog er det mange eksempler på nøkkelarter.
Næringssalttilførsel fra kloakk eller landbruk kan gi oppblomstring av planteplankton som etter hvert dør, synker til bunns og gir en anerob sone i bunnvannet. Forholdet mellom antall og arter planteplankton, zooplankton, fiskearter spesialisert på enten planteplankton eller zooplankton kan også gi økosystemskifte. Endringene i klima som nå skjer, endring i nedbørsmønster og mengde, temperaturøkning i vann og på land vil i årene fremover gi store endringer i artssammensetningen i mange av Jordens økosystemer, med uanede langsiktige konsekvenser. Tregrensen stiger, og det som før var treløs fjellvidde blir dekket av skog, først bjerk deretter følger gran. Og som nevnt, en regimetransisjon gjør at økosystem ikke kan vende tilbake til sin opprinnelige form (hysterese).
Bistabile stadier, vippepunkt og regimeskifte
Alle økosystemer er i kontinuerlig endring grunnet forandring i næringstilgangen, klimaendringer, habitatfragmentering og biotisk utnyttelse. Man skulle forvente at endringene skjedde gradvis, men forsøk og modeller har vist at stabile stadier kan bli avbrutt av plutselige raske endringer som ender i en alternativ stabil tilstand. Den nye stabile tilstanden som oppstår kan være vanskelig å bringe tilbake til opprinnelsen grunnet hysterese. Hysterese vi si at systemet reagerer forskjellig på økende og minskende ytre påvirkning, hvor hysteresekurven for økende påvirkning blir forskjellig fra hysterekurven når den ytre påvirkningen minsker igjen. Økosystemet kan være formbart og plastisk, men kan også få en stabil og permanent deformasjon som ikke lar seg endre.
For ca. 6000 år siden var det skog i Nord-Afrika, nå er det ørken. Det er vanskelig å tenke seg at ørken kan omdannes tilbake til et skogbevokst landskap. Skog og annen vegetasjon skaper sitt eget klima. Den store fordampningen av vann i en tropisk skog gjør at skogen lager sin egen nedbør, et selvforsterkende system. Fjernes skogen vil økosystemet nå et kritisk vippepunkt. For ca. 10000 år siden skiftet Jorden fra istid til mer stabilt klima. I Holocen (Anthropocen, menneskets tidsalder med menneskeindusert endring av Jorden og dens økosystemer), som startet for ca. 11700 år siden, hvor menneskelige sivilisasjoner har utviklet seg har mange økosystemer gjennomgått bifurkasjoner. Man leter nå etter tidlige varselsignaler om vippepunkt i økosystemer med lav resiliens. Bruker et økosystem lang tid på å restituere seg etter en forstyrrelse så kan dette være et signal om at økosystemet nærmer seg et kritisk transisjonspunkt. Et havområde eller kystlinje har forbausende stor evne til å motstå det lokalt oljeutslipp, og er kanskje mer stabilt og robust enn en tropisk regnskog. Innen kjemi, og det samme prinsipp kan anvendes innen biologi og økologi, så virker Le Chateliers prinsipp stabiliserende når et system mottar et ytre påtrykk. Resultat av en ytre forstyrrelse er at systemet responderer med en forskyvning av likevekt, og som motvirker forstyrrelsen. Den samme tankegangen ligger i den kontroversielle gaiahypotesen til James Lovelock. Imidlertid, det er en grense for økosystemets resiliens som lett kan overskrides, hvor Homo sapiens representerer en utfordring for stabiliteten til alle Jordens økosystemer.
Den nederlandske økologen Marten Scheffer som er opptatt av stabilitet og endring i komplekse systemer, har også foreslått at endring i et menneskets mikrobiom (menneskets bakteriefloa) eller nervesystem som passer et vippepunkt og når et nytt stabilt stadium kan medføre sykdom.
Litteratur
Scheffer M: Critical Transitions in Nature and Society, 2009, Princeton University Press