Fototrofe bakterier

 

Fototrofe bakterier - Fotosyntetiske bakterier (bruker lys som energikilde) Purpur- og grønne fotosyntetiske bakterier, heliobakterier og blågrønnbakterier. Anoksiske bakterier finnes i vann hvor nok lys trenger ned til en anoksisk sone (uten oksygen) hvor det finnes hydrogensulfid (H2S). Det mest gunstige miljøet er i permanent lagdelte sjøer som har et lag med større tetthet, ofte saltholdig, i bunnen, en såkalt meromiktisk sjø. Anaerobe fotosyntetiske bakterier kan også finnes i en mindre holomiktisk sjø hvor det er en stabil lagdeling av vannmassene forårsaket av stabile temperaturforskjeller og hvor vind gir lite blanding av vannet. Fototrofe bakterier finnes også i varme kilder. Blågrønnbakterier er aerobe med lyshøstende fykobilisomer og arter proklorofyttene Prochloron (symbiose med tunikater), og arter som f.eks. Prochlorothrix (i ferskvann) og Prochlorococcus (marint) som står fylgenetisk nær blågrønnbakteriene, men mangler fykobiliner, har alle fotosyntese som utvikler oksygen. Disse bruker bare CO2 som karbonkilde. Det er fire hovedgrupper med anoksiske fototrofe bakterier som bruker CO2 eller organiske stoffer som karbonkilde: 1) Purpurfotosyntetiske bakterier som omfatter purpursvovelbakterier og purpur ikke-svovelbakterier og som har bakterieklorofyll a og b; 2) Grønne svovelbakterier og grønne ikke-svovelbakterier (grønne glidende bakterier) med bakterieklorofyll a og c, d eller e og 3) Heliobakterier med bakterieklorofyll g. Purpursvovelbakterier bruker hydrogensulfid (H2S), elementært svovel (So), tiosulfat (S2O32-), hydrogen (H2) eller organiske stoffer som elektronkilde. Sulfid blir oksidert til svovel som akkumuleres som korn intracellulært eller mer sjelden ekstracellulært. Noen vokser fotoheterotroft og noen kjemoautotroft. En vanlig slekt er Chromatium.

Purpur-ikke-svovelbakterier fikk navnet fordi man trodde at de ikke kunne vokse på sulfid, men det viser seg at får de lave nok konsentrasjoner kan de også bruke sulfid og tiosulfat som elektronkilde. Høye konsentrasjoner av sulfid virker toksisk på bakteriene. De kan vokse fotoheterotroft under anaerobe forhold med hydrogen som elektronkilde. De kan også vokse fotohetertroft med organiske syrer som malat og succinat som elektron og karbonkilde. I mørke med oksygen tilstede kan de utføre aerob respirasjon og vokse kjemoheterotroft på succinat eller malat. Vanlige slekter er Rhodobacter og Rhodospirillum.

Grønne svovelbakterier bruker samme elektron og karbonkilder som purpursvovelbakteriene, men har de lyshøstende pigmentene i klorosomer. Inneholder slekten Chlorobium.

Grønne-ikke-svovelbakterier (grønne glidende bakterier) med slekten Chloroflexus lever i varme alkaliske kilder. Disse har klorosomer, men reaksjonssenteret i fotosyntesen ligner på det man finnes hos purpurbakteriene.

Helibacteria inneholder slektene Heliobacterium og Heliobacillus. Fotosyntetisk elektrontransport hos purpurbakterier skjer fra bakterieklorofyll P870 (Em´=+0.5V) som eksiteres i lys til P870* (Em´=-1.0V) og overfører elektroner til bakteriefeofytin og videre til ubikinon A og ubikinon B. Den sistnevnte kobles til protontransport over membranen og syntese av ATP. Via cytokrom bc1 og cytokrom c2 overføres elektronene tilbake til oksiderte bakterieklorofyll i reaksjonssenteret. Lys driver altså en syklisk elektrontransport og skaper en protongradient som brukes til syntese av ATP (syklisk ATP-fosforylering. Protongradienten brukes også til å drive elektrontransportkjeden i motsatt retning slik at det lages NADH katalysert av NADH-ubikinon oksidoreduktase. Elektroner fra elektrondonorer (hydrogen, hydrogensulfid, organiske stoffer etc.) går ikke gjennom reaksjonssenteret, men går direkte inn i elektrontransportkjeden ved ubikinon. Grønne svovelbakterier skiller seg ut ved å redusere NAD(P)+ istedet for kinon og ved å ha jern-svovelproteiner og ferredoksin som elektronbærere og ha både syklisk og ikke-syklisk elektrontransport. Reaksjonssenter bakterieklorofyll P840 eksiteres og overfører elektroner vi bakterieklorofyll 663, kinon, FeS og ferredoksin til NADP(H)+ som derved blir redusert i ikke-syklisk elektrontransport. Elektroner kan gå syklisk fra ferredoksin via menakinon (Em´=-0.074 V) og cytokrom bc1 som lager protongradient og ATP og videre via cytokrom c555 tilbake til reaksjonssenteret. Elektrondonor som f.eks. hydrogensulfid med elementært svovel som produkt (Em´=-0.27 V) gir elektroner til menakinon eller cytokrom b555.

Publisert 4. feb. 2011 10:20