Organismene kan deles inn i forskjellige trofiske nivåer (energinivåer, gr. trophe - føde, næring) hvor plantene eller algene som primærprodusenter med trofisk nivå T1.
De herbivore dyrne (plantespisere) blir primære konsumenter (T2);
og T3 og T4 blir større og større karnivore (l. caro - kjøtt; vorare- spise, kjøttspisere) sekundærkonsumenter.
Predatorer (l. praedatio - røve) er organismer som spiser eller predaterer et bytte eller rov. Herbivore og zooplankton kan også betraktes som predatorer som spiser planter eller planteplankton. Åtseletere spiser døde primær- eller sekundærkonsumenter. Bakterier, sopp og protozooer kan virke som nedbrytere på alle de trofiske nivåene.
Trofiske nivåer og næringsnett - Primærprodusenter og konsumenter
Det er energiflyt gjennom økosystemene og næringskjedene danner en sekvens fra en organisme til den neste. Autotrofe organismer lager biomasse fra abiotiske stoffe: sollys, vann, karbondioksid og mineralnæringsstoffer. Heterotrofe organismer får energi og materialer fra levende organismer. Fugl og pattedyr bruker mye energi som går med til å opprettholde kroppstemperaturen. Hvem spiser hvem ? Plantene, algene og planteplankton, som utgjør en stor del av Jordens biomasse er produsenter. Dyrene kan blir organisert i trinn etter hva de spiser. Planteetere (herbivore) blir spist av altetere (omnivore) og kjøttetere (karnivore). Herbivore er heterotrofe som lever av planter. Karnivore er heterotrofe som lever av dyr. Konsumentene er heterotrofe, bryter ned kjemiske bindinger og frigir energien i organiske molekyler, og som utnyttes i livsprosesser. Omnivore spiser på mer enn ett trofisk nivå. Til kjøtteterne hører edderkopper, frosk, krypdyr, fisk, fugl og pattedyr. Rovdyr og -fugl predaterer, men spiser også åtsler. Til åtseleterne hører rev, ulv, bjørn og jerv, ørn, gribber, marabustork, hyener, sjakaler og spyfluer. Åtselgravere er insekter som graver ned åtsler i jorda. I Afrika følger flekket hyene etter løvene. Polarrev (Alopex lagopus) og polarmåke (Larus hyperboreus) i arktiske strøk er altere og generalister som utnytter kadavre som blir igjen når isbjørn (Ursus maritimus) har spist sel som den har fanget på fjordisen. Isbjørn er en solitær jeger, med isolerende pels og spekk tilpasset ekstreme værforhold, og som kan foreta svømmeturer opptil 10 mil. I tillegg utnytter polarreven sjøfuglegg og sjøfuglunger.
Fra plantesaft overføres næring til blad- og skjoldlus, teger, videre til maur, rovinsekter, småfugl til hauk og falk. Meitemark utnytter råtnende plantedeler og meitemark kan bli spist av trost. Fra nøtter går det en næringskjede via fugl og mus til rovfugl. I vann er det næringskjeder fra fytoplankton via zooplankton til fisk videre til pattedyr.
Kobling mellom marine og terrestre systemer skjer i rekkefølgen fytoplankton - krill - copepoder - zooplankton - karnivore fisk - sel - hval - menneske. En annen næringskjede er tare - kråkeboller - sjøoter - spekkhogger. En annen næringskjede er alger - herbivore chironomider - insekter eller fisk.
Lopper, snylteveps, planteparasitter, og bendelorm er eksempler på snyltere/parasitter. Snyltere kan leve sekundært på andre snyltere. Meitemark, tusenbein og skrukketroll er detritivore (avfallsetere). Skrukketroll foretrekker mørke og fuktige habitat. Detritivore er nedbrytere som får energi fra ikkelevende organisk materiale, avføring (feces), råtnende plantedeler og døde dyr. Detritivore bakterier, sopp og invertebrater er et viktig bindeledd mellom produsenter og konsumenter.
Mikrobivore spiser mikrober, sopp protozooer, amøber og bakterier. Nematoden Ditylenchus kan stikke sugemunnapparatet inn i sopphyfer, men sopphyfene kan også beites.
Topp-predatoren spises av ingen andre, men blir omsatt av saprofytter (saprofage). Topp-predatoren får et høyt innhold av PCB, dioksin, pesticider, kvikksølv og andre forurensninger fra menneskelig aktivitet. Bakterier og sopp er viktige nedbrytere (dekompositører). Isbjørn, bjørn, ulv, og mennesket er eksempler p en toppredator
Saprofytter er nedbrytere av dødt organisme materiale, planterester og kadavere. En næringskjede består vanligvis i 4 trinn fordi den trofiske effektiviteten er ca. 10% (90% av energien tapes i hvert trinn). Elton innførte begrepet næringsnett for å illustrere de komplekse bindingene mellom trofiske nivåer. Det er næringsnett bestående av forskjellige trofiske nivåer med mange bindingspunkter og tetthet. I hvilken grad bidrar næringsnettene til stabilitet av samfunnene ? Man kan tenke seg at alternative matressurser i komplekse næringsnett gir mindre svingninger i en av næringstypene. Hvis det blir brudd i en linjene i næringsnettet lages det i stedet en shunt som omgår bruddet. Det blir flere trofiske nivåer i komplekse næringsnett.
Individer i forskjellige stadier av livssyklus kan skaffe seg mat fra forskjellige habitater. Frosk utnytter forskjellige økologiske nisjer som rumpetroll og voksen. Rumpetroll beiter på alger i vann, mens voksne frosk spiser terrestre invertebrater. Det samme gjelder mange vanninsekter f.eks. øyenstikker som har larvestadiet i vann og imago på land.
Pattedyr i nordlige områder har forskjellig tykkelse og farge på pelsen i samsvar med årstidene, f.eks. hare, røyskatt og polarrev, og ryper har forskjellig farge på fjærdrakten sommer og vinter. Disse artene utnytter forskjellige typer næring sommer og vinter. Parring og brunst er styrt av daglengden, og ungene fødes på den årstiden som gir størst mulighet for overlevelse. Fisk, amfibier, krypdyr, fugl og pattedyr har et tredje øye på toppen av hodeskallen, ikke beregnet for syn, men for å registrere lys og fotoperioder. Dyr kan være dag- eller nattaktive, eller skumrings- og demringsaktive.
Plankton beveger seg opp og ned i vannmassene i løpet av døgnet, og beitende fisk følger samme vandringsmønster. Hos planter kan blomst og blad følge Sola (heliotropisme).
En næringskjede/næringspyramide kan f.eks. bestå av de trofiske nivåene gras-lemen-rovfugl- snylter og åtseletere. Rovfuglene hindrer at lemen spiser opp plantene. Ved predasjon skjer kontrollen av antall arter ovenfra. Antall arter i hvert trofisk nivå kan også kontrolleres nedenfra via planteproduktivitet og plantenes evne til å forsvare seg mot predatorer. Det er reduksjon i antall arter høyere opp i næringspyramiden.
I en økologisk pyramide er basis dannet av primærprodusentene, det neste trinn er herbivore (l. herba - grønn plante; vorare - spise, plantespisere) og trinnet over er omnivore og karnivore. Plantene danner første trofiske nivå i næringsnettet. Primærkonsumentene danner andre trofiske nivå og sekundærkonsumentene tredje trofiske nivå. Primærkonsumentene er herbivore.
I antallspyramider angis antall primærprodusenter, antall primærkonsumenter osv. på hvert trofisk nivå. I produksjonspyramider angis hvor mye energi på hvert trofisk nivå, f.eks. 1000 kJ planter og 100 kJ herbivore.
Biomassepyramider angir biomassen på hvert trofisk nivå i form av energi (kJ per kvadratmeter og år). Biomasse er flyt av energi og stoff (materiale, materie).
Eksempler på næringskjeder:
planteplankton → zooplankton (dyreplankton) → abbor →gjedde, menneske
Prochlorococcus (en marin proklorofytt og blågrønnbakterie) → zooplankton →fisk → fugl
fytoplankton → zooplankton (krill, hoppekreps (copepoder), tanglopper) → lodde → torsk
Fytoplankton → ansjos → delfiner, knølhval, sel, sjøfugl
Urter og gras → herbivore → ulv, gaupe, menneske
Skuddknopper → hare → rev, ørn, gaupe, menneske
Lav → reinsdyr → ulv, menneske
I Norskehavet er hoppekrepsen (Copepoda) raudåte (Calanus finnmarchicus) eksempler på et viktig dyreplankton som er herbivore og lever på fytoplankton, og som går videre i næringskjeden over til fiskeyngel. sei, makrell, sild. Den røde fargen kommer fra karotenoider. Raudåte foretar vertikale døgnvandringer i vannmassene, mot overflaten i skumring og mørke og mot bunnen i dagslys.
Tanglopper er krepsdyr (amfipoder) som lever på fytooplankton og zooplankton og som deretter er mat for fisk i saltvann og ferskvann marflo (Gammarus lacustris). Det finnes mange arter Gammarus. i saltvann; G. oceanicus; G. locusta; G. setosus; G. salinus; G. wilkitzkii.
Krill er et krepsdyr (Crustacea), klasse storkreps (Malacostraca), i orden Euphausiaceae som finnes i alle hav, også i Sørishavet og Nordishavet og inngår i næringkjeder til bardehval, hvalhai, fisk, blekksprut, sel, pingviner, og sjøfugl. Det er mange arter krill og disse beiter på planteplankton og zooplankton (dyreplankton). Antarktisk krill (Euphausia superba) danner fundamentet i økosystemet i Sørishavet (Antarktis). Det er meget betenkelig når man starter fangst på arter lavt nede i næringskjedene, slik som fangst på krill eller raudåte for å skaffe omega-3-fettsyrer og karotenoider som kosttilstudd. Man kan lure på om de store krillbestandene skyldes at Nordmennene omtrent utryddet all hval i Sørishavet.
Flere arter planteplankton i Arktis og Antarktis lever i tilknytning til sjøis (havis), og det samme gjør beitende zooplankton og krepsdyr.
Ca. 0.1-1% av solenergien benyttes i fotosyntese. Bare ca. 10% av produksjonen fra ett trofisk nivå blir overført til det neste, hvilket betyr at ca. 90% tapes i hvert trinn. Derfor er en næringskjede sjelden mer enn tre eller fire trinn. Hva er det som bestemmer forekomsten av arter i hvert trofisk nivå ?
Bevaring og overføring av energi i økosystemene følger reversibel og irreversibel termodynamikk. Samfunnene danner næringspyramider, og energipyramider kan ikke snus. Energioverføring påvirkes av effektiviteten i næringskjeden, næringsøkstrategi, og energibruk avhenger av aktivitet, assimilasjonseffektivitet, og biomasseakkumulering. Det kan lages koblinger mellom artsrikdom og energimodeller.
Bartrærne gran og furu har fettrike frø i kongler, og frøene er attraktiv mat for ekorn, korsnebb, spetter og smågnagere. Frøene spres om ettervinteren. Frø om vinteren mindre utsatt for insekter og sopp, ved spising spres frøene. Både gran og furu har kongleår på samme tid. Kongleår med ujevne mellomrom gjør at det ikke bygger seg opp en fast predatorbestand som spiser konglefrøene.
Form og funksjon endrer seg med kroppsstørrelsen (allometri). Mindre organismer bruker mer energi per masseenhet. Større bruker mer total energi. Allometrisk vekst er forskjellig vekstrate i like eller relaterte strukturer. Hos mennesket vokser ansiktet saktere enn kraniet.
\(\text{Trofisk effektivitet}=\displaystyle \frac{\text{Netto produksjon ved trofisk nivå 2}}{\text{Netto produksjon ved trofisk nivå 1}}\)
\(\displaystyle\text{Assimilasjonseffektivitet} =\displaystyle\frac{\text{Energi assimilert}}{\text{Energi konsumert}}\)
\(\displaystyle\text{Produksjonseffektivitet} =\displaystyle\frac{\text{Energi fiksert i cellevev}}{\text{Energi konsumert}}\)
Netto primæreproduksjon (NPP) = energi/karbon fiksert i fotosyntesen - energi/karbon tapt i respirasjon.
40-70% av primærproduksjonen går tapt som respirasjon. Ca. 1% av sollyset benyttes til primærproduksjon.
NPP = Δbiomasse av røtter og skudd + biomasse døde planter + tapt biomasse
Primærproduksjonen varierer over Jorden, og er avhengig av lys, temperatur, vann, og næring. Det blir større artsdiversitet (biodiversitet) når produktiviteten øker, men i noen tilfeller synker artsdiversiteten når produktiviten øker. Netto primærproduksjon minsker med alderen på trær, pga. økt hydraulisk konduktanse i transportveien og mindre tilgjengelig nitrogen. Næringsfattige områder i havet kan ha større artsrikdom enn næringsrike områder. Flekkvis fordeling av ressurser reduserer konkurransen og et større antall arter kan sameksistere.
Global marint og terrestrisk netto primærproduksjon er beregnet til å være ca. 105 petagram karbon per år ( 105·1015 gram C per år, hvorav marint ca 48 petagram karbon per år, terrestrisk ca. 57 petagram karbon per år (1 petagram = 1015 gram = 109 tonn).
Åpent hav har liten produksjon, unntatt hvor næringsrikt dypvann strømmer opp til havoverflaten. Prochlorococcus er et pikoplankton (proklorofytt) og blågrønnbakterier som sørger for opptil 50% av marin fotosyntese. Fytoplankton danner grunnlaget for omtrent alt liv i verdenshavene.
Field, C.B., Behrenfeld, M.J., Randerson, J.T. & Falkowski, P. 1998. Primary production of the biosphere: Integrating terestrial and oceanic components. Science 281 (1998) 237-240)