Fotosyntese

Fotosyntesen som grunnlag for liv

Fotosyntesen gir mat, næring og energi til å drive livsprosessene hos bakterier, sopp og dyr. Planter og alger bruker fotosyntesen til å bygge opp seg selv. Fotosyntesen har laget alt fossilt karbon som moderne samfunn har blitt avhengig av, men som nå truer menneskeheten med klimaendringer grunnet arealendringer tilknyttet landbruk, husdyrbruk og skogbruk, store utslipp av CO₂, metan og lystgass. Plantene lager i fotosyntesen biomasse brukt i papirproduksjon, biobrensel,  bygningsmaterialer, treverk til møbler, inventar, musikkinstrumenter ,kulturplanter,  flere typer medisiner, samt at skog og planter har en viktig funksjon i menneskelig velvære.

Fotosyntesen en oksidasjons- og reduksjonsreaksjon drevet av lysenergi

Hvis vann brukes som elektronkilde, slik som hos planter, alger og blågrønnbakterier, kan fotosyntesen kan skrives som:

6 CO₂ (karbondioksid)+ 12 H₂O (vann) ⇒ C₆H₁₂O₆ (sukker) + 6 O₂ (oksygen) + 6 H₂O

Ligningen over er satt opp balansert for å vise at alt oksygen kommer fra vann (H₂O) og ikke fra CO₂. 

Reduksjon av CO₂ med elektroner fra vann (H₂O). Ved å se på molekylmassene kan man se at tørr biomasse består av ca, 90% CO₂, 7% vann og 3% mineraler.

Fotosyntesen er en reduksjons-oksidasjonsprosess med lys som energikilde. Vann blir oksidert, mens CO₂ blir redusert. All biomasse som finnes på jordkloden har sin opprinnelse fra fotosyntetiserende organismer på land og i vann. Alt fossilt brennstoff i form av gass, olje og kull er laget ved fotosyntese gjennom millioner av år.

I oksygenproduserende fotosyntese er det vann som er elektronkilden og vann blir oksidert og avgir elektroner (e^-) og protoner (H⁺), og det blir dannet oksygen (O₂). Oksygen som vi puster inn og som aerob cellerespirasjon er avhengig av har sin opprinnelse fra vann, laget  i oksygenproduserende fotosyntese

12H₂0  →  24e^- + 24H⁺ + 6O₂

Til å frakte elektroner bruker plantene transisjonsmetaller (inngår i mineralnæringen plantenetar opp fra jordsmonnet eller fra vannet rundt algene og planteplankton) bundet til elektrontransportproteiner (cytokromer, ferredoksiner, jernsvovelproteiner, plastocyanin). Til å frakte både elektroner og protoner anvendes kinoner.

Bare ca. 1% av vannet landplantene tar opp fra jorda blir brukt i fotosyntesereaksjonen. Resten av vannet blir brukt til å frakte makronæringsstoffer og mikronæringsstoffer fra jordsmonnet opp i plantene og til avkjøling av de overjordiske delene (strålingsbalanse).

Elektronene blir lagret som reduksjonskraften nikotinamid adenin dinukleotidfosfat i redusert form (NADPH) produsert i lysreaksjonen i tylakoidmembranene i kloroplastene i fotosyntesen.

I karbonreaksjonen i fotosyntesen blir CO₂ bundet av karboksylaseenzymet rubisko (ribulosebisfosfat karboksylase oksygenase) i i stroma på utsiden av tylakoidmembranene.  Rubisko er ett av enzymene Calvin-Benson-Bassham karbonfikseringssyklushvor reduksjon av CO₂ skjer i overgangen fra 3-fosfoglycersyre til 3-fosfoglyceraldehyd. En reaksjon fra en syre -COOH til et aldehyd –CHO er en reduksjon.

CO₂ blir redusert og mottar elektroner fra og protoner fra NADPH

6CO₂ + 24e^- + 24H⁺ → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O

Redoksreaksjoner skjer alltid I par. I et ett molekyl glukose (C₆H₁₂O₆) blir det lagret tolv elektroner (e^-) og tolv protoner (H⁺) med sollys som energikilde. Planter og alger lager biomasse som inneholder et lager med elektroner. De heterotrofe organismene bakterier, sopp og dyr bruker elektronene som energikilde, og hos aerobe organismer blir elektronene overført til oksygen i elektrontransportkjeden i mitokondriene og man vår på nytt dannet vann.

Bønner og hvete (cerealer) er eksempler på ettårige planter hvor fotosynteseprodukter blir lagret som opplagsnæring i frøet anvendt ved neste års spiring. Frø fra planter er en viktig matkilde for dyr og mennesker. I opplagsnæringen er det protein, karbohydrater, nukleinsyrer, fett, mineraler og vitaminer og fungerer som energikilde (inneholder elektroner som kommer fra vann) og organiske molekyler som kan bli brukt til å bygge opp organismen som spiser frøene som matkilde, for eksempel aminosyrer til å lage protein. I flylling av kornet i akset med opplagsnæring har fotosyntesen i flaggbladet en viktig funksjon. 

Poteter er stengelknoller som blir fylt med opplagsnæring laget i fotosyntesen i potetplanten. Potetene inneholder mye stivelse, men også kostfiber, vitaminer, mineraler og litt protein, fett og nukleinsyrer. Salat er en bladgrønnsak som et resultat av fotosyntese og inneholder mange livsnødvendige næringsstoffer. 

Gulrot, rødbeter, kålrot og reddik er eksempler på toårige planter hvor fotosyntesen i første vekstsesong fyller rot og hypokotyle med oppplagsnæring. Etter en vernalisering blir det i neste vekstsesong produsert blomster og frø. Vi benytter røttene og rotknollene som mat.

I fotosyntesen blir det laget tusenvis av forskjellige organiske stoffer som plantene og algene bruker som hrunnleggende bestanddeler når de bygger opp seg selv, de er selvforsynte (autotrofe) : aminosyrer som blir brukt til å lage peptider og proteiner. Puriner og pyrimidiner til å lage DNA og RNA. Mange forskjellige typer karbonydrater (monosakkarider, disakkarider, stivelse, cellulose, hemicellulose), fettsyrer, fett, fosoflipider vitaminer og tusenvis av forskjellige sekundærmetabolitter. Grunnstoffene karbon, oksygen, nitrogen, fosfor, og hydrogen danner hovedstrukturen i de organiske molekylene som blir brukt som grunnstubstans i alle levende organismer og til å lage biologisk energi i form av ATP og reduksjonskraft (NADH, NADPH)  til drift av livsprosessene.

Fotosyntesens lysreaksjon

Sollyset absorberes av klorofyll og karotenoider i thylakoidmembranene i kloroplastene i bladet (figur). Den absorberte lysenergien overføres til to reaksjonssentere og brukes til å lage reduksjonskraft (NADPH) og kjemisk energi (ATP).

Ved anoksisk fotosyntese, som utføres av fire atskilte grupper med bakterier, brukes andre elektronkilder enn vann f.eks. hydrogensulfid.

Hos plantene eksiteres klorofyll av synlig lys og eksitasjonsenergien overføres til to fotosystemer (2 reaksjonssenterklorofyll: P680 i fotosystem II og P700 i fotosystem I). Elektroner overføres fra P680 til feofytin, plastokinoner (Q_A og Q_B), cytokrom b₆f, plastocyanin via fotosystem I, over ferredoksin til NADPH. Elektrontransporten lager en protongradient som kan brukes til å lage ATP. Dette er fotosyntesens lysreaksjon.

Fotosyntesens karbonreaksjon

Fotosyntesens karbonreaksjon (Calvinsyklus) blir karbondioksid fra luft eller vann fikserert, assimilert og reduseert, mens CO₂-akseptoren ribulose-1,5-bisfosfat blir regnererert.  Navnet mørkereaksjon om denne prosessen er misvisende, den skjer i lys og er avhengig av lys, og karbonreaksjon er et bedre navn. ATP og NADPH laget i fotosyntesens lysreaksjon brukes til å redusere 3-fosfoglycersyre dannet i fotosyntesens karbonreaksjon til 3-fosfoglyceraldehyd. 3-fosfoglyceraldehyd brukes til å lage sukker til vekst av planten og til å gjendanne femkarbonforbindelsen ribulose-1,5-bisfosfat som binder seg til karbondioksid. I reaksjonen settes glukose (C6H12O6) som et produkt i reaksjonen, men dette er bare et eksempel. Plantene lager i fotosyntesen tusenvis av forskjellige organiske karbonforbindelser. 

Global karbonsyklus – fotosyntese og cellerespirasjon

Svingningene i de sykliske årstidsvariasjonene i CO₂-konsentrasjonen i atmosfæren skyldes fotosyntese på land og i vann hvor det er lavest i CO₂-konsentrasjon i atmosfæren på ettersommeren i august. Om vinteren er det antropogene CO₂-utslipp som dominerer og CO₂-konsentrasjonen stiger.  Antropogene CO₂-utslipp kommer fra brenning av fossilt karbon (naturgass, kull, olje, bensin, diesel), transport, olje- og gassvirksomhet, sementindustri, gjødselindustri, ferrosilisiumindustri, søppelforbrenning, brenning av biomasse, antropogene skog- og vegetasjonsbranner og arealendringer som gir redusert fotosyntese.  Naturlige utslipp av CO₂ er cellerespirasjon, fotorespirasjon hos planter og vulkanutbrudd. Før den industrielle revolusjonen var CO₂ –konsentrasjonen i atmosfæren ca. 277 ppm, nå økt til ca. 412 ppm i 2020.

Keelingkurven er et synlig bevis på menneskets påvirkning på den globale karbonsyklus. Kurven fortsetter å stige. Den viser ingen tegn til avflating og resulterer i blant annet klimaendringer. CO₂-som løses i havvann blir brukt som CO₂/HCO₃^- -kilde for fotosyntesen i alger, fytoplankton og blågrønnbakterier. Ca. 60% av netto global fotosyntese skjer i terrestre økosystemer og ca. 40% i marine økosystemer. Gjennomsnitts pH i havvann er ca. pH=8.1, noe som gjør at likevekten er flyttet mot hydrogenkarbonat (HCO₃^-) vist i et Bjerrumdiagram.

CO₂ + H₂O ↔ H₂CO₃ ↔ H⁺ + HCO₃^-

Figuren viser detalj fra Keelingkurven de siste 20 år. Legg merke til at y-aksen ikke starter ved 0. Man antar at CO₂-konsentrasjonen i atmosfæren må være minst ca. 200 ppm (0.02%) CO₂ for å kunne opprettholde livet på Jorden slik vi kjenner det idag.

Datasett Pieter Tans, NOAA/GML.

Fotosyntesen og ytre miljøfaktorer

Fotosyntesen blir påvirket av en rekke forskjellige ytre miljøbetingelser og vekstfaktorer: Vanntilgang, mengden mineralnæring og oksygenkonsentrasjon i jordsmonnet, temperatur, lysintensitet, konsentrasjon av CO₂/HCO₃^- og mykorrhiza.

Fotosyntesen hos C3-planter øker med økende konsentrasjon av CO₂, men dette skjer ikke hos C4-plantene.

Måling av fotosynese

Fotosyntese kan bli målt med en infrarød gassanalystor, enten i et åpent eller lukket system, som baserer seg på at CO₂-absorberer infrarød stråling. Det gjør også vanndamp slik at det må korrigeres for dette.

Tankeeksperiment om oksygenkonsentrasjon

Hvis vi forutsetter at alt av oksygengass (O₂) på Jorden, nå ca. 20.95% har sin opprinnelse fra fotosyntese

6CO₂ + 12 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 6H₂O

Selv om bergartene i jordskorpen inneholder 46.6% oksygen (O) så antar vi at det ikke ad kjemiske reaksjoner kan danne O₂.

Så vil, hvis vi brenner opp alt av levende og død biomasse, inkludert alle fossile lagre av kull, gass og olje så vil oksygenkonsentrasjonen synke til 0 %.

Her brenning av karbohydater:

C₆H1₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6H₂O + energi

Eller metan:

CH₄ + 2O₂ → CO₂ + 2H₂O + energi

Samtigid vil det skje en drastisk økning i CO₂-konsentrasjon.

Man kunne også tenke seg at ut fra Jordens O₂-konsentrasjon at man kan beregne hvor mye fossil, død og levende biomasse det må være på Jordkloden

Kunstig fotosyntese

Kunstig fotosyntese (kunstig blad) er forsøk på å lage kostnadseffektive kjemiske metoder for å etterligne delreaksjoner i plantenes fotosyntese: Fotokatalytisk spalting av vann til hydrogen og oksygen, samt katalytisk reduksjon av atmosfærisk CO₂ til karbonmonoksid (CO), maursyre (HCOOH) eller metanol (CH₂OH). Solcellepaneler lagrerer solenergi i form av elektroner i batterier, men kunstig fotosyntese går ut på å lagre solenergi i form av kjemiske bindinger. Noen av vanskelighetene er at de vannspaltende systemene krever kostbare grunnstoffer som ruthenium og rhenium, det skjer korrosjon av katalysatoren i vann, og man har ennå ikke har helt forstått som skjer naturlig i mangan-kalsium-klyngen i fotosystem II. Det trengs egen katalysator for å omdanne protoner til hydrogen (H₂), i naturen kan dette skje via reversible hydrogenaser. Man forsøker også å etterligne naturens egne prinsipper med pigmenter i form av porfyringer og lignende.

Fotosyntesens behovs- og forsørgerfunksjon.

Fotosyntesens avhengighet av lys.

Mer om fotosyntesen

Tilbake til hovedside