Respirasjon og gassutveksling

Otto Warburg studerte gassutveksling ved bruk av Warburg-kar, og fikk nobelprisen i medisin eller fysiologi i 1931 for studiene av oksygentransporterende hem i hemoglobin ("for his discovery of the nature and mode of action of the respiratory enzyme")

Cellulær respirasjon i cellene er koblet sammen med den ytre organismerespirasjon hvor gassene oksygen og karbondioksid utveksles mellom kroppen og omgivelsene.  Luft inneholder 21% oksygen, men oksygeninnholdet i vann avhenger av temperatur, oppløste stoffer og partialtrykk, og det er stor forskjell i konsentrasjonen av oksygen i vannfase og gassfase. Løselighet av gasser i væske. 

Ventilering vil si at luft eller vann fraktes forbi en respirerende overflate. Gassutvekslingen skjer over store overflater med ett lag fuktige epitelceller og rikelig med blodtilførsel. Gassutvekslingen går sakte i væskefase, men raskt i gassfase (Jfr. diffusjonskoeffisienter og Ficks 1. og 2. diffusjonslov). Det er dessuten stor forskjell på viskositet og tetthet i vann og luft.

   Hos encellete organismer skjer det direkte diffusjon av oksygen og karbondioksid gjennom celleoverflaten, kalt kutan respirasjon (l. cutis - hud).  Alle cellene i kroppen er omgitt av vannholdig væske med oppløst oksygen. Dyr med stort forhold mellom overflate:volum kan bruke den ytre huden til respirasjon. Andre har et greinet og foldet nettverk for å øke overflatearealet som står i kontakt med oksygen.  Protozooer er små encellete  og gassdiffusjon over korte avstander går raskt. Svamper, nesledyr, flere flatormer og rundormer og noen leddormer (annelider) får oksygen fra vannet omkring. Dyrene lager en strøm av vann rundt de delene av dyret som utveksler oksygen bl.a. ved ciliebevegelser. Det er økt overflateareal hos bløtdyr (mollusker), leddyr (artropoder) og pigghuder. Gassutveksling via vann kan skje i form av gjeller, hvor vannet fraktes forbi gjellene vha. muskelbevegelser. Hos fisk og amfibier bidrar kutan respirasjon sammen med gjeller eller lunger. Ytre gjeller hos fiskelarver/amfibielarver hemmer framdriften, og det er derfor bedre med eget bronkialkammer.

 Utveksling av luft hos terrestre dyr skjer via lunger og/eller ytre overflater. Før luften kommer fram til lungene må den passere luftveier hvor luften blir renset, fuktet og oppvarmet. Oksygen og karbondioksid kan bare passere membraner etter at de er blitt oppløst i vann. Overflatene som respirasjonen skjer igjennom er tynne og fuktige. Terrestre dyr må kunne vedlikeholde fuktigheten på respirasjonsoverflatene uten å miste for mye vann. Luftutvekslingen skjer via trakeer hos leddyrene og lunger hos landdyrene. Både trakeer og lunger er en innkrengning av av kroppsoverflaten (invaginering) og er best egnet i terrestre områder, mens gjeller er utvidelser av ytre kroppsoverflater og er best egnet i vann. Luften kommer inn i trakeer gjennom små hull (spirakler).  Det jernholdige pigment hemoglobin i de røde blodlegemene (erythrocytter) frakter oksygen til alle delene av kroppen hos de fleste verteberate dyr, og deltar i transporten av karbondioksid. Hos leddyr og bløtdyr har det  kobberproteinet hemocyanin samme funksjon som hemoglobin. Hemocyanin inngår i proteinkomplekser løst i hemolymfe som står i kontakt med cellene i kroppen Hos polychaeter finnes grønnfarget klorocruorin eller rødfarget hemerythrin. som kan delta i oksygentransport.

   Ved den arvelige sykdommen sigdcelleanemi blir aminosyren glutamin i hemoglobin byttet ut med aminosyren valin i β-kjeden i hemoglobin. Sigcellehemoglobin (HbS) er ikke så effektiv til å frakte oksygen og de røde blodcellene blir sigdformet fordi HbS har redusert løselighet og danner aggregater. Heterozygot form av sigdcelleanemi finnes utbredt i områder med malaria i V-Afrika.

Karbonmonoksid (kullos, CO) binder seg sterkt til hemoglobin i blodet og danner karboksyhemoglobin som blokkerer for bindingen til oksygen, og kan raskt føre til døden (kullosforgiftning). Karbonmonoksid (CO) binder seg også til og blokkerer det siste enzymet i respirasjonskjeden cytokrom c oksidase i mitokondriene, på samme måte som cyanid (CN^-) og azid (N₃^-). Derved stopper biosyntesen av kjemisk energi (ATP) i kroppen. Karbonmonoksid dannes ved forbrenning av karbon ved dårlig tilgang på oksygen bl.a. ved ulmebrann, eksos fra motorer, griller i lukkete rom, og har medført mange tragiske dødsfall. Evolusjonen har ikke utviklet noe advarselsignal om at CO er meget giftig, til forskjell fra lukten av giftig hydrogensulfid (H₂S) og ammoniakk (NH₃). Det kan skyldes at mennesket omtrent alltid har brent ved og annet organisk materiale med god tilførsel på luft rikelig med oksygen.  

Nitritt kan binde seg til hemoglobin og danne methemoglobin. Methemoglobin er en form av hemoglobin med dårligere evne til å binde oksygen hvor ferrojern (Fe²⁺) er oksidert til ferrijern (Fe³⁺). Stoffer som oksiderer hemoglobin gir methemoglobin. Arvlig methemoblinemia skyldes mangel på enzymet som reduserer ferrijern til ferrojern.

       Gauchers sykdom skyldes mangel på enzymet glukocerebrosidase som skal bryte ned glykolipidet glukocerebrosid fra nedbrytning av røde og hvite blodceller. Niemann-Pick sykdom skyldes mangel på sphingomelinase i lysosomene som bryter ned sfingomyelin i cellemembraner.

Gjeller hos akvatiske organismer

    Virveldyr i vann har bruker gjeller til gassutveksling (akvatisk respirasjon). Gjellene kan være fordelt over hele kroppen, eller er lokalisert til spesielle områder. Gjellene støttes opp av vannmassene, og vil klappe sammen i luft. 

Pigghuder som sjøstjerner har enkle ytre gjeller, dermalgjeller,  i form av papiller i huden kalt dermale papula (l. papula - vorte/kvise).

Bløtdyrene har foldete gjeller med stor overflate, og gassutvekslingen kan skje gjennom mantelen. Hos muslinger og noen enkle ryggstrengdyr brukes gjellene også til å fange mat. Rytmiske slag av cilier trekker vann forbi gjelleoverflatene og maten filtreres ut. Ryggstrengdyrene har indre gjeller som består av en serie med spalter i svelget og hvor gjellene er festet langs kanten av gjellespaltene.

Hos beinfisk ligger gjellene mellom gjellespalter beskyttet av gjellelokk.  Vann tas opp gjennom munnen, b.a. ved  bevegelse av kjever og gjellelokk, og passerer to hulrom med gjeller. Flere fisk svømmer kontinuerlig med munnen delvis åpen f.eks. tunfisk. Noen fisk kan utvide hulrommet under gjellelokket som gir et sug som trekker vann gjennom munnen. En gjelle har to rader med gjellefilamenter med stor overflate som sprer seg ut i vannet, festet til en gjellebue. Hvert gjellefilament består av plateformete lameller. Et kapillarnettverk fører blod til gjellefilamentene.  Vannet passerer lamellene i motsatt retning av blodstrømmen i lamellene (motstrømsutveksling), noe som gir maksimal forkjell i oksygenkonsentrasjon mellom blod og vann som står i kontakt med hverandre. Blodet kommer i kontakt med blod som har en stadig økende oksygenkonsentrasjon og dette gir en maksimal diffusjonsgradient til enhver tid.  Selv om det er lav konsentrasjon av oksygen i vann sammenlignet med luft, kan gjellene ta opp opptil 85% av tilgjengelig oksygen. Diffusjon av oksygen og karbondioksid skjer uavhengig av hverandre og diffunderer i motsatt retning. Karbondioksidkonsentrasjonen i gjellene er høyere enn i vannmassene.

   Lunger er en eller to utposninger fra tarmkanalen. Den indre overflaten av lungene økes ved utposninger. Hårrørsårene med blodceller som frakter oksygen ligger tett opptil overflateepitelet. Lungesnegl, skorpioner og noen andre leddyr har enkle lunger med liten grad av ventilering. Vannsalamander (Triturus) har lunger i form av to tynnveggete lange sekkformete  poser. Hos andre amfibier som frosk og padder er lungeposen ytterligere oppdelt med riller med bindevev som øker overflaten. Noen salamandere er lungeløse og foretar gassutvekslingen gjennom svelget og våt hud.  Fisk har en luftsekk, en utposning fra tarmen,  som er homolog til en lunge og luftsekken virker som svømmeblære. Svømmeblære finnes hos de fleste ferskvannsfisk og marine fisk som lever i de øverste par hundre meter av  vannmassene.  Svømmeblæren befinner seg i buken under ryggraden. Trykket i svømmeblæra deltar i oppdriften og trykket må reguleres når fisken stiger eller svømmer ned i vannmassene. Trykket stiger med 1 atmosfære for hver 10. meter, slik at en fisk som befinner seg på 500 meters dyp blir utsatt for et trykk på  51 atmosfærer. Laksefisk har åpen svømmeblære som utposning fra tarmen, mens torskefisk har lukket svømmeblære.  

Fysostome fisk (gr. physa - blære; stoma - munn) har åpen svømmeblære med forbindelse mellom fordøyelseskanal og svømmeblære og utsiden via en muskelklaff.  En lukket svømmeblære (fytoklist, gr. kleistos - lukket) har et nettverk med parallelle kapillararterier som danner et rete mirabile som virker etter motstrømsprinsippet hvor luftrikt blod fra gjeller og hjerte møter luftfattig veneblod fra svømmeblæra. En del av rete mirabile danner et sekresjonsområde i form av gasskjertler hvor det lages melkesyre og karbondioksid i venekapillarene. Ved lav pH binder hemoglobin mindre oksygen og oksygen frigis og blir via motstrømsprinsippet overført til arteriekapillarene. I  resten av det kapillare nettverket kan det skje reabsorbsjon av luft. Det tar lenger tid å fylle svømmeblære med gass enn å tømme den. 

Lungefisk bruker gjeller eller lunger, og afrikansk- og sør-amerikansk lungefisk mister gjellene når de blir eldre. Man har spekulert om lungene var en tilpasning til tørketid i Devon. Moderne beinfisk har ikke lunger, men bruker istedet den homologe gassfylte svømmeblæren til å regulere oppdriften i vannmassene.

   Insekter og andre terrestre leddyr har et rørformet nettverk med små luftkanaler kalt trakéer hvor lufta kommer inn gjennom små hull kalt spirakler og står i direkte kontakt med alle cellene i kroppen. Gassen beveger seg i trakéene vha. diffusjon, men kroppsbevegelser kan lette lufttransporten. Trakéene ender i tynne vannfylte trakeoler. Edderkopper har boklunger med tynne plater fra abdominalveggen fylt med hemolymfe.

Trakésystemet hos insekter

Insektene er tilpasset et liv på land ved å ha et tett eksoskjelett hvor gassutvekslingen bare skjer i et indre rørsystem (trakéer) fylt med luft og som greiner seg ut i alle deler av kroppen. Det betyr at insektene også er tilpasset noen av de tørreste områdene på Jorden. Insekter har i tillegg kobberproteinet hemocyanin løst i hemolymfen  som kan frakte oksygen til cellene i kroppen. Trakésystemet har åpninger i eksoskjelettet mot uteluften via spirakler (l. spiraculum – luftehull), et par åndehull på hvert kroppsledd som kan åpnes og lukkes, og er omgitt av hår som øker tykkelsen på grenselaget og reduserer vanntap. Vannlevende insekter har ikke slik luknings- og åpningsmekanisme, men åpningen er dekket av en tynn gassgjennomtrengelig kutikula. Trakéene gir store indre overflater og ender i trange væskefylte trakeoler med tynne vegger oksygen tas opp og karbondioksid fra respirasjonen skilles ut. Væsken i trakeolene står i direkte kontakt med de væskefylte hemolymfe omkrin cellene og deres sammenkoblinger. Veggene i trakéene er stivet opp av fleksible ringer og spiraler med kitin (taenidier, gr. tainia - bånd) som gjør at de ikke klapper sammen ved kroppsbevegelser. Siden de fleste insekter er små kan ventilering og gassutveksling i gassfase skje ved diffusjon. Større insekter som humler, veps og øyenstikkere med energikrevende flyving har et stort oksygenbehov til muskelarbeid og kan ha luftsekker tilknyttet trakéene som blir presset sammen av rytmiske muskelbevegelser i bakkroppen og øker gassutvekslingen. Hos større insekter som humler, og veps med aktiv flyving blir det ekstra behov for tilførsel av oksygen. Trakéer som luftsirkulasjonssystem er generelt lite effektivt, spesielt under vann, og gir en begrensning hvor store insektene kan bli. De fleste insektene er ofte små grunnet trakésystemets virkemåte. I tidligere geologiske tidsperioder som i Karbon antar man at oksygenkonsentrasjonen var høyere, noen som ga mulighet for større insekter blant annet øyenstikkere i slekten Meganeura.  Noen vannlevende insekter henter oksygen fra overflaten. Den indre luftkonsentrasjonen i insekter i vann kan brukes til å regulere oppdrift i vannmassene. Bernoulli-ventillering og Venturi-effekt, samt et luftsirkulasjonssystem med innstrømming av luft gjennom spirakler på forkroppen og utstørmming gjennom spirakler i bakkroppen er muligheter. Dessuten når insekter blir varmere enn luften omkring stiger vanndamptrykket i trakéene og luftsekkene noe som gir mulighet for et trykkdrevet luftsirkulasjonssystem. 

Lunger tilpasset et liv på land

Organismer på land er utsatt for kontinuerlig å miste vann gjennom lunger og trakéer. Luft inneholder større konsentrasjoner med oksygen (ca. 21%), og gassdiffusjonen skjer ca. 10.000 ganger raskere i luft sammenlignet med vann.

   Lunger er innposninger på kroppsoverflaten, og lungene samvirker med et sirkulasjonssystem for å frakte oksygen til andre deler av kroppen. Landsnegl får luft gjennom lunger i det vaskulære området av mantelen.  Amfibier har ballongformete luftsekker med begrenset overflateareal, og kroppsoverflaten kan brukes i tillegg.  Reptiler har små luftkammere (alveoli; l. alveolus - lite hulrom) i samlinger. Hver samling alveoli er koblet til luftstrømmen via en bronkiol. Hos pattedyrene deler bronkiolene seg og gir store indre overflater.  Lufta går ut og inn av lunger gjennom samme rør. Luftrøret (trachea) er en felles forbindelse mellom lunge og tarm og består av brusk- og beinringer. Amfibier presser luft ned i lungene, men de fleste andre vertebratene ventilerer lungene med ut undertrykk skapt av bevegelser av mellomgulvet i brysthulen.

Krypdyr

Krypdyr (reptiler) har enkle lunger med innfoldinger, men overflaten er ikke stor nok til å gi oksygenforsyninger for langvarig kroppsaktivitet. Krokodiller, noen øgler og skilpadder har noe mer effektive og svampaktige lunger.

Fugl - lunger med luftsekker

    For fugler som har stort krav til oksygentilførsel under flygingen har sekkformete lunger for dårlig kapasitet. Fugler har de mest effektive lungene som finnes, små rødfargete lunger tilknyttet 8 - 9 luftsekker.Luftsekkene står i kontakt med alle delene av kroppen, også med luftfrommene i knoklene, og virker som blåsebelger.  Hos fugl kommer luften ved første inhalering (innpust) til de bakre luftsekkene og litt til lungene.  Når fuglene tar inn luft til lungene går luften først inn i disse bakre luftsekkene. Ved utpusting (ekshalering) presses luften fra de bakre luftsekkene inn i lungene. Ved neste innpust går luften til de fremre luftsekker og delvis til lungene og de bakre luftsekkene. Ved neste utpust er omtrent all luft tatt inn i første innpust ute av lungene Dette gir en enveis strømning av frisk luft gjennom lungene bakfra og forover og det er ikke noe dødvolum i lungene, verken under innånding (inhalasjon) eller utånding (ekshalasjon). Lungene har tynnveggete rør, parabronkier, som er åpne i begge ender. Luftsekkene virker som blåsebelger som opprettholder luftstrømmen gjennom parabronkiene. Kylling og fugl som ikke flyr har færre parabronkier enn flyvende fugl. Blodkapillarene går i rett vinkel på parabronkiene.  Blodet i fugl går fra de fremre til bakre i lungene og dette gir en effektiv kryssstrømsutveksling for oksygen og karbondioksid. Systemet med luftsekker gjør at fugler kan fly høyt hvor lufttrykket er lavt bl.a. ved passeringer av høye fjellkjeder.

    Noen fugl er tilpasset dykking under vann. Dette gjelder bl.a. pingviner, fossekall, og sjøfugl.

Pattedyr og mennesker

    Pattedyr har to lunger (pulmones, ent. pulmo) med en meget stor indre overflate, og  som henger fritt og fyller et hulrom i brysthulen (cavum thoracis). Lungene ventileres med inhalasjon (innånding) og ekshalasjon (utånding) gjennom samme kanalsystem. Ved utåndingen pustes det ut brukt luft, men det blir alltid igjen et dødvolum i lungene som ikke blir skiftet ut ved utåndingen. I motsetning til fuglelungene som blir effektivt ventilert vha. luftsekker som er tilkoblet lungene. Luftrøret fra lungene kalles bronkier, og luftrøret (trachea) forbinder bronkiene og strupehodet (larynx). Vanligvis kommer luften inn via neseborene inn nesehulen delt av en neseskillevegg (septum nasi) med brusk. Med fingrene kan man kjenne det harde nesebeinet og den bløte nesebrusken.

    Lufta kommer inn gjennom nesebor og filtreres. Cilier (flimmerhår) i neseepitelet og neseslim fukter og renser innåndingslufta som også blir oppvarmet. Slimet med støvpartikler og bakterier føres ned i svelg og mage til fordøyelsessystemet. I nesehulen med slimhinner ligger det også luktepitel. Nesehulen står i luftkontakt med bihulene, som er hule luftrom i knoklene i ansiktet, hos mennesker: silbeinet, kilebeinet, pannebeinet og maxilla. Innåndingen skjer ved at mellomgulvet senker seg og volumet av brysthulen øker. Det er væskefylt rom mellom lungehinnene og hinnene i brystveggen, som gjør at lungene følger med i utvidelsen under innåndingen. Siden lungene hele tiden er elastiske og vil førsøke å trekke seg sammen, vil det alltid være et undertrykk i væsken mellom brystveggen og lungene.

    Luften går fra både nesehulen og munnhulen videre ned i halsregionen,  svelget (pharynx). Nesesvelget står øverst på sideveggene i kontakt (tubetrakt) med øretuben (tuba auditiva) hvor mellomøret kommer i kontakt med svelget. Bak i svelget ligger svelgmandlene (tonsilla pharyngea) med lymfevev. Fra basis av svelget kommer lufta over i det  bruskholdige strupehodet (larynx) via strupeporten (aditus laryngis). Strupehodet inneholder stemmeorganet som gir lyd.  Hos menn kan strupehodet stikke fram på halsen. I strupehodet ligger skjoldbrusken (cartilago thyroidea) dannet fra to sideplater som foran på halsen møtes i Adamseplet. Brusken i veggen hindrer strupehodet fra å klappe i sammen, og gjør den hard å føle på.  Øvre kant av skjoldbrusken er forbundet med bindevev til tungebeinet. Den nedre del av skjoldbrusken henger sammen med ringbrusken (cartilago cricoidea) som danner en ring. Øverst på ringbrusken er det to små pyramidebrusker (cartilago arytenoidea). Fra pyramidebruskene er det elastiske bånd med slimhud som går til skjoldbrusken og kalles sanne stemmebånd (plicae vocales). Musklene i strupehodet beveger bruskene i forhold til hverandre slik at stemmebåndene kan strammes eller slakkes. Når man snakker vibrerer strupehodet. Mellom stemmebåndene er det en stemmespalte (rima glottidis/glottis). Stemmebåndene kan være slappe eller strammes når skjoldbrusken bøyes forover. Stemmebåndene kan vibrere og sette luften i svelg og munn i bevegelse. Over de sanne stemmebånd ligger folder med slimhud kalt falske stemmebånd (plicae ventriculares). Strupelokkbrusken (cartilago epiglottica) kommer opp bak tungen som strupelokket (epiglottis). Ved svelging stenger strupelokket (epiglottis) for åpningen til strupehodet og gjør at mat og drikke kommer ned i spiserøret istedet for luftrøret. Egentlig er dette en dårlig konstruksjon, men slik virker evolusjonen, det er ikke noe "intelligent design." 

Luftrøret stivet opp og omgitt av bruskringer og ligger fremst i halsen, og ved siden av ligger spiserøret. De danner to parallelle rørsystemer hvor fra strupehode (adamseplet) til munn i en felles kanal. For å hindre at mat kommer ned i luftrøret lukker epiglottis luftrøret når man svelger. Cellevevet er meget følsomt og starter hosterefleksen hvis mat etter drikke kommer i kontakt med luftrøret. Hvis man har «fått noe i vranga» og fremdeles kan snakke er gjetatt hoste den beste metoden for å bli matrestene. Det hjelper ikke å drikke vann. Kan man ikke snakke etter å ha fått noe i hæsjen kan det være tegn på mer alvorlig Større gjenstander i luftrøret kan være livstruende

Heimlichs manøver eller metode for å fjerne fremmedlegemer fra luftrøret (den amerikanske legen Henry Heimlich (1920-2016) ). Stå bak pasienten, hold rundt, og press med knyttnevene under mellomgulvet og press. Dette vil gi overtrykk i lungene og fremmedlegemet vil forhåpentligvis bli presset ut av luftveien. Er du alene lag brått press mot mellomgulvet mot en stolrygg eller lignende. Pusting skjer ved at mellomgulvet synker og skaper undertrykk rundt lungene, og når mellomgulvet presses oppover og bukhulen sammenpresses ved Heimlichs manøver gir dette en kraftig utpust. 

Slimhuden er følsom og hvis den irriteres lages det en hosterefleks som henter opp mat og drikke som er på vei ned i luftrøret. Bruskene i strupehodet kan styres av flere muskler via nervus vagus (den 10. hjernenerven). Ringbrusken går over til luftrøret (trachea) som nederst deler seg i to hovedbronkier (ent. bronkus) som går til hver sin lunge.    Luftrøret (trachea) er avstivet med rekke bruskringer og på innsiden er det sylinderepitel med flimmerhår.  Bronkiene greiner seg ut i et nettverk med sidegreiner, blir mindre og danner små bronkioler. De tynneste bronchiegangene (bronchioli respiratorii) ender i alveolganger og noen ender i alveolsekker hvor veggen har blærer (alveoler/lungeblærer).

   Luftrør, bronkier og bronkioler er kledt med flimmerepitel med cilier og slim. Slimet fraktes kontinuerlig oppover via bevegelsene i ciliene (slimheis).  Lungene er svampaktige organer, og bronkiolene ender i  alveolganger med små kuleformete luftsekker,  lungeblærer (lungealveoler). Alveolene er kledt med et meget tynt lag med fuktig epitél som danner store respirasjonsoverflater, hos mennesket mer enn 50 kvadratmater, hvor oksygen kan løse seg i vannfilmen. Karbondioksid diffunderer motsatt vei av oksygen. Veggene i alveolene består av ett cellelag med epitelceller og ett cellelag i veggen i blodkapillarene. Derved blir diffusjonsveien fra gassfase til væskefase meget kort, og diffusjonen er effektiv over korte avstander. CO₂ oppløst i blodet er i likevekt med CO₂ i lungealveolene. Når CO₂ løses i blodet blir det surere. Karbonsyre (H₂CO₃) er en svak syre som dissosierer til H⁺ og hydrogenkarbonat (bikarbonat HCO₃^-). Mengden bikarbonat i blodet reguleres av nyrene.

Synker pH i blodet under pH 7.35 oppstår acidose, noe som kan skyldes melkesyreacidose ved hypoksis eller ketoacidose ved diabetes.

   Det høye innholdet av CO₂ i utåndingsluften gjør at hvis man blåser luften ut gjennom et sugerør og ned i vann så blir vannet surere.

      Brysthulen (thorax) er omgitt av brystbein, ryggsøyle og bevegelige ribbein som det er muskler imellom (interkostalmuskler). I bunnen av brysthulen ligger det hos pattedyr en tynn muskel (diafragma/mellomgulv) som atskiller brysthule fra bukhule (cavum abdominale). Lungene som består av elastisk bindevev er dekket av en glatt epitelhinne kalt lungehinne (pleura viscerale). Pleuralhinner dekker det indre av brysthulrommet og deler det i to deler. Brysthinne/veggpleura (pleura parietale) som dekker den indre overflaten av brystveggen henger tett sammen med lungehinne/innvollspleura (pleura viscerale) som dekker lungene. De to lagene med brysthinner kan gli over hverandre når lungene utvides og trekker seg sammen. I hulrommet mellom pleuralhinnene/pleuralmembranene er det delvis vakuum som bidrar til å holde lungene utspilt. Det blir egentlig ikke noe hulrom"siden de to hinnene gnis mot hverandre, smurt med lymfevæske som reduserer friksjonen mellom lungene og brystveggen. Hver lunge befinner seg i hvert sitt hulrom. Venstre lunge er delt i to lungelapper, og den høyre i tre lungelapper. Vekten av lungene støttes opp av intrapleuralvæske som også gir et jevnt trykk på lungene.

   Pusting gir ventilering av lungene og er en mekanisk prosess som får luft ut og inn av lungene. Brysthulrommet er lukket. Punktering av brystveggen ved stikk eller skyting fører luft inn i pleuralrommet og kollaps av lungene. Ved innpusting (inhalasjon) øker volumet av brysthulen ved at mellomgulvet trekker seg sammen og beveger seg nedover. Ved kraftig innpust trekker også de eksterne interkostalmusklene seg sammen og beveger ribbeina oppover, noe som er med å øke brysthulevolumet ytterligere. Det er et lite undertrykk i rommet mellom brysthinne og lungehinne og når mellomgulvet senkes og volumet av brysthulen øker undertrykket og de elastiske  lungene utvides. Lungene er festet til veggen i brysthulrommet, og når volumet i brysthulen øker blir det mer rom som lufta kan bevege seg i, trykket synker, og luften dras utenfra og inn i lungene. Ribbeina hever og senker seg under henholdsvis innånding og utånding. Når luften pustes inn fylles de små alveoli som små luftballonger. Ved utpusting (ekshalasjon) slappes musklene i mellomgulvet, mellomgulvet beveger seg oppover, de elastiske lungene trekker seg sammen, det skapes undertrykk i væsken mellom lunger og brystveggen, volumet i brysthulen blir mindre, trykket øker, og luft blir presset ut av lungene. Ved ekstra kraftig utpusting trekker de interne interkostalmusklene seg sammen og trekker ribbeina nedover, noe som ytterligere reduserer volumet i brysthulrommet med økt trykk. Ved utpustingen klapper lungeblærene noe sammen, men ikke helt.  

Vannmolekylene i respirasjonsoverflatene gir en overflatespenning som motsetter seg strekning, og skyldes sammenhengskreftene (kohesjonen) mellom vannmolekylene. I alveolene produserer epitelcellene et overflateaktivt stoff som ligner på fosfolipider og som reduserer overflatespenningen i veggene i alveolene, derved klapper alveolveggen ikke fullstendig sammen under utpustingen, og det trengs mindre energi for å strekke dem ut igjen. Fortidligfødte (premature) barn har for lite overflateaktive stoffer i lungene, noe som gir høy overflatespenning, alveolene kollapser ved utpusting, og det blir vanskeligere å blåse opp lungene. Slike barn må ligge i respirator/kuvøse for å kunne overleve.

   Pustingen skjer ved en automatisk inn- og uthalering, men den kan også styres av viljen hvor man kan holde pusten for en liten periode. Hastigheten på pustingen reguleres av et respirasjonssenter i hjernestammen som sender impulser til muskler i ribbein og mellomgulv og får musklene til å trekke seg sammen. Fra den forlengede marg (medulla) går det ut neuroner som regulerer pustingen. Respirasjonssenteret i hjernebroen (pons) kontrollerer overgangen fra innpust til utpust, og som henholdsvis stimulerer eller hemmer respirasjonssenteret i den forlengede marg.  Det er konsentrasjonen av karbondioksid som regulerer respirasjonsraten. Kjemoreseptorer i den forlegende marg, aortalegemer i aortaveggen og karotidelegemer i veggen til karotidene registrerer karbondioksidkonsentrasjon og endring i pH i blodplasma. Øker konsentrasjonen av CO₂ i blodet blir cerebrospinalvæsken surere, noe aktiverer respirasjonsreseptorer i hjernen som medfører at pustingen øker for å bli kvitt mer CO₂. Bare hvis oksygenkonsentrasjonen i blodet synker drastisk sendes beskjed via oksygenreseptorer. Hjernen får irreversibel skade hvis den er 4 minutter uten oksygen. 

Hyperventilering vil si  rask pusting som senker konsentrasjonen av karbondioksid i blodet. Hvis hyperventileringen medfører at det ikke blir sammenheng mellom karbondioksidkonsentrasjon i blodet (bestemmer pusteraten) og oksygenforbruket i kroppen, kan man bli svimmel, miste bevisstheten, og til og med død. Det siste kan skje hvis man hyperventilerer før man svømmer langt under vann, og kan medføre drukning. Overdose av barbiturater kan undertrykke respirasjonssenteret og medfører bevisstløshet og død.  Undervannssvømmere og perledykkere hyperventilerer ved dype inn- og utpustinger som senker karbondioksidkonsentrasjonen i blodetjfr. dykkerefleks.

Strupelokket/luftrørsklaffen (epiglottis) er en bruskplate som sitter ved åpningen til luftrøret. Strupelokket går over den bløte gane slik at luften fra nese og svelg går direkte ned i luftrøret. Hos mennsker og aper er strupelokket kortere slik at når de spiser legger strupelokket seg over åpningen av luftrøret.

Strupehodet (larynx) er den øverste del av luftrøret og inneholder brusk. På den ventrale siden ligger en plateformet skjoldbrusk (cartilago thyreoidea). Skjoldbrusken er foran bundet til bakerste tungebeinhorn. Skjoldbrusken er evolusjonære rester fra 2. og 3. par gjellebuer. Bak ved skjoldbrusken ligger en ringformet ringbrusk (cartilago cricoidea) som på kanten har to små trekantformete tutbrusker (cartilagines arytenoideae). Bevegelse av tutbruskene påvirker åpningen mellom dem (glottis). To stemmebånd dannet fra to slimhinnefolder ligger på innsiden av strupehodet.

      Lungene er atskilt mediant av brystskilleveggen (mediastinum) som omgir hjertet, spiserør og luftrør og de store blodårene. Innsiden av brysthulen er dekket av en brysthinne dekket av enlaget plateepitel. Brysthinnen og bukhinnen kommer fra coelomveggene i fosteret. Brysthinnen går over i lungehinnen som dekker lungene. Brysthinne og lungehinne tilsammen kalles pleura, og danner en lungesekk med dobbelt vegg.

Restvolumet (residualvolumet)i lungene etter utpusting  hos mennesket er ca. 1.2  liter for de to lungene til sammen og hver inhalering er ca. 0.4 - 0.5 liter. Det skjer en blanding i lungene av gammel brukt luft og ny frisk luft . Vitalkapasiteten er maksimal mengde luft som pustes ut ved ekshalering (ca. 0.5 liter) etter en maksimal fylling av lungene.

   Partialtrykket av gasser måles i pascal (Pa), hvor standard atmosfæretrykk er 101 325 pascal (= 0,1013 MPa) = 1,013 bar = 760 mm Hg. Molvolumet er 22,414 liter per mol (ved STP).   Den gamle måleenheten mm kvikksølv brukes imidlertid fremdeles når det gjelder gassutveksling hos mennesker og måling av blodtrykk. Det totale atmosfæretrykket er 760 mm Hg. 21% oksygen gir et partialtrykk for oksygen på  0.21 x 760 mm = 160 mm kvikksølv (Hg). Det tilsvarende partialtrykk for 0.038% karbondioksid i lufta blir 0.29 mm Hg . Vanndamp har også sitt partialtrykk. mm Hg bør byttes ut med måleenheten pascal. Gassutvekslingen i lungene styres av diffusjon og forskjeller i partialtrykk. Vi puster inn (inhalerer) luft som inneholder ca. 21% oksygen og ca. 0.04 %karbondioksid, og puster ut luft (ekshalerer)som inneholder ca. 14% oksygen og ca. 5.6% karbondioksid.

Nesepusting og munnpusting

Ved pusting gjennom de to neseborene i nesen blir luften renset, fuktet, analysert for lukt og ved kuldegrader oppvarmet før den kommer ned i lungene. Reinsdyr og elg har en lang skalle som er velegnet til oppvarming av kald luft. Mennesker puster vanligvis gjennom munnen hvor man også unngår uttørking av munnslimhinnen som også gi skade på tennene. Øker oksygenbehovet ved stort muskelarbeid utover det som kommer gjennom nesen kan mennesker åpne munnen og foreta munnpusting. Munnpusting har flere ulemper sammenlignet med nesepusting, nevnt over.

Tilpasning til hypoksis

William Kaelin, Peter Ratcliffe og Gregg Semenza fikk nobelprisen i medisin eller fysiologi, 2019 "for their discoveries of how cells sense and adapt to oxygen availability",  studier av hvordan celler registrerer og responderer via genregulering på endringer i oksygenkonsentrasjon. Siden oksygen er livsviktig, spesielt for hjernen, må kroppen også kunne tilpasse seg lave oksygenkonsentrasjon (hypoksis). Atmosfærisk hypoksia oppstår ved høye fjell >3500 moh, hvor partialtrykket til oksygen blir lavt (hypobar hypoksia). Hos fjellklatrere i Himalaya og andre høyfjell er det store individuelle forskjeller i hvordan de responderer på atmosfærisk hypoksia.  Hjernen som har meget aktiv metabolisme blir ødelagt i løpet av minutter hvis den ikke får tilførsel av oksygen (anoksis) via blodet. Det er hemoglobin eller myoglobin som er de viktigste transportørene av oksygen hos dyr.  Hjertet er en annen kroppsdel med stort energibehov. Ved hardt muskelarbeid kan muskelcellene få for lite oksygen og starter i stedet melkesyregjæring. Kreftceller eller et foster er også meget oksygenkrevende. Semenza og Ratcliffe  har undersøkt hvordan hormonet erythropoietin (EPO) stimulerer produksjonen av røde blodceller ved lav oksygenkonsentrasjon, og hvordan EPO-genet påvirkes. Dessuten hvordan to proteiner HIF (hypoksisinduserbar faktor) og VHL deltar (HIF-biosynteseveien og hypoksiainduserte gener). HIF består av to transkripsjonsfaktorer, HIF-1α og ARNT. Når oksygenkonsentrasjonen er høy i cellene er det lite HIF-1α, men ved lite oksygen øker mengden HIF-1α som aktiverer genet som produserer EPO. HIF-1α blir merket med ubiquitin og blir raskt nedbrutt via proteasomer, men dette skjer ikke ved hypoksis, noe som gjør at mengden HIF-1α øker.   Kalein viser hvordan genet som lager proteinet VHL kan mutere og gi en arvelige sykdom.  Proteinet VHL kan bli modifisert ved god oksygentilgang via prolylhydroksylering (hydroksylering av aminosyren prolin)  som gjør at VHL bindes til proteinet HIF som derved blir nedbrutt via proteasomer. Hvis det er lite oksygen skjer det ikke prolylhydroksylering av VHL, og nedbrytning av HIF skjer ikke. Ved hypoksis går HIF (HIF-1α +ARNT) inn i cellekjernen og aktiverer hypoksisrelaterte gener, blant annet aktivering av genet som lager EPO. Enzymet prolyl hydroksylase er en dioksygenase som inneholder jern (Fe²⁺) og bruker 2-oksoglutarat som substrat.  Dyr om vinteren med ekte vintersøvn senker kroppstemperaturen og metabolismen slik at oksygenbehovet blir mindre.

Akvatisk hypoksia oppstår i vann hvor det er lite oppløst oksygen, hvor fra 1 - 30% av oksygenmetning blir definert som hypoksis. 0% oksygen i vannet er anoksis. Akvatisk hypoksia i økosystemer kan skyldes eutrofiering, eller i estuarier hvor tungt sjøvann blir liggende på bunnen og dekket av et lag med letter ferskvann. Noen frosk og fisk, blant annet karpefisken karuss overlever vinteren nedfrosset i bunnsedimentene hvor behovet for oksygen er sterkt redusert. Ved lav oksygenkonsentrasjon er det vesentlig glykolysen som sørger for ATP-produksjon. Dyr som lever i tidevannssonen blir to ganger i døgnet utsatt for hypoksis (hypoksia), men mange invertebrater og ektoterme virveldyr kan tilpasse seg (aklimatisering) svingninger i oksygenkonsentrasjonen. Noen marine dyr har døgnvariasjoner i vandringer mellom overflatevann om natten og dypvann om dagen, ned i dybvannsone med hypoksis som reduserer antall predatorer. Om natten i ly av mørket kan de vandre til overflaten for å beite på planteplankton eller zooplankton.

Sjøpattedyr tilpasset dykking

Sjøpattedyr som hval, delfiner og sel er tilpasset å kunne gjøre lange dykk, noen hvalarter ned til 1.500 m havdyp, og må økonomisere med bruken av oksygen. Sjøpattedyrene lagrer oksygen i et stort blodvolum, to ganger større enn hos terrestre dyr. Sjøpattedyrblodet har høyt innhold av røde blodlegemer og mye hemoglobin. I tillegg har sjøpattedyrene  muskler med ekstra mye myoglobin som kan lagre oksygen, og har derved et stort reservoir med oksygen før de dykker. Før dykking fylles hemoglobin i blodet og myoglobin i musklene, inkludert hjertemuskelen,  med oksygen, og dyrene puster ut før dykkingen starter for å redusere oppdriften.  Oppdriften reduseres når lungene klapper sammen, derved er det mindre nitrogen i lungene som kan kommer over i blodet og gi dykkersyke. Sjøpattedyrene har stort blodvolum i forhold til kroppen. En stor milt kan lagre oksygenfylte røde blodceller, og milten presses sammen når sjøpattedyret glir ned i dypet. Under dykkingen senker de pulsen og oksygenforbruket, og mesteparten av blodet blir kanalisert til hjernen og ryggmarg og det går mindre til musklene og fordøyelsessystem. Etter ca. 20-60  minutter er oksygen reservoaret brukt opp og sjøpattedyrene må opp til overflaten. Melkesyre som har blitt dannet ved anaerob respirasjon blir fjernet i leveren. 

Dykkerrefleks med senket metabolisme, hjertet slår saktere, blod samles i de viktigste organer, samt stopp i pustingen virker også under barnefødsler.