Utviklingsbiologi for kjønnsorganer og urinveisorganer

Etter befruktning med fusjonering av en spermcelle og eggcelle til en zygote blir den  differensiert til to kjønnamorfer, enten hann eller hunn. Zygoten gjennomgår et strengt regulert utviklingsbiologisk program med celledelinger (kløyvinger) til 2-, 4-, 8-, 16-, 32-, 64-cellersstadiet bestående av enkeltceller (blastomere).  Fra 64-elllersstadiet i form a v en kuleformet blastula (gr. blastos-knopp) med celler som omgir et væskefylt hulrom (blastocoel, gr. blastos -knopp; koilos - hul). Pattedyrembryo har liten plomme siden det får næring gjennom navlestrengen festet til morkaken (placenta).

Blastula gjennomgår hos dyr et utviklingsbiologisk program (ontogeni) ved gastrulering til en gastrula (gr. gaster – mage) med tre cellelag kalt kimlag. Ved den vegetative pol på blastula dannes en flat plate med en innbuktning slik at deler av blastula ved cellevandring (involusjon)  krenger innover ved invaginering og havner inne i blastocoel. Dette stadiet ligner en sammenklemt tennisball. Ved gastruleringen vil grupper av celler ved den flate platen bevege seg innover fra overflaten  inn i blastocoel som migratoriske mesenkymceller (gr. mmesos – midten; engehein – helle i).  Ytterst dannes en ektoderm. Innerst lages en endoderm som dekker urtarmen (arkenteron, gr. arche – begynnelse, gammel; enteron – tarm). Mesoderm er et midtlag mellom ektoderm og endoderm avledet fra mesenkymceller. Kroppsorganene blir laget fra de tre primære kimlagene i en ontogeni.

Organogenesen starter når ryggstrengen fra mesodermen sender beskjed til cellene over i ektodermen om at de ikke skal danne epidermis, men i stedet et nevralrør som utvikles til nervesystemet. Hos ryggstrengdyrene utvikles ryggstrengen fra den dorsale mesodermen over urmunnen. . Virveldyrene er deuterostome og urmunnen blir til anus.

Ektoderm danner det ytre overflatelaget på huden (epidermis), pigmentceller, hudkjertler, hår, oljekjertler, melkekjertler, hypofysen, nevralrør og sentralnervesystem, sanseorganer med det indre øret og linsen til øyet. Det er den nevrale ektodermen som gir opphav til nervesystemet.

Mesoderm (gr. mesos – midten; derma- hud) gir opphav til ryggstreng (notokord), skjelettbein, brusk, muskler, den indre delen av huden (dermis),  bindevev bekledning av coloemet, sirkulasjonssystemet med blodkar, røde blodceller og  hjerte, ekskresjonssystemet med nyrer og reproduksjonssystemet med  gonader.

Endoderm gir opphav til overflaten på fordøyelseskanal, lunger, lever og bukspyttkjertel. Lever, bukspyttkjertel og lunger er utvekster fra fordøyelseskanalen.

Utvikling av kjønnsorganer (genitalier)

Det reproduktive systemet med ytre og indre kjønnsorganer utvikles fra mesodermen tidlig i embryoutviklingen og i sammenkobling med urinveissystemet.  Gonadene viser seg først som genitale kjønnsbuer fra den midtre mesodermen og underliggende epitelvev. I begynnelsen inneholder ikke gonadene kimceller inntil ca. fjerde uke hos mennesker hvor kimceller forflytter seg fra endodermen i plommesekken til de kjønnsbuene via dorsalt mesenterium i midttarmen. I starten av fosterutviklingen er kjønnsorganene likt utviklet hos hanner og hunner. Cellene i kjønnsbuene og epitelet deler seg og trenger inn i den midtre mesodermen og danner primitive kjønnsstrenger. Kjønnsceller og primitive kjønnsstrenger daner udifferensierte gonader som seinere utvikles til henholdsvis testikler og eggstokker (ovarier) Kjønnsleppene vokser sammen og danner pungen for testiklene hos hanner . Genital tuberkel (l. tuberculum – liten hevelse) blir til henholdsvis klitoris og penis som er homologe berøringsfølsomme organer. Begge har når det er ferdig utviklet erektilt cellevev som ved seksuell opphisselse blir blodfylt og erogent følsomt.

Under utviklingen av urinveis- og kjønnsorganer (urogenitialt system)  har embryo to kanalsystemer som begge ender i kloakken.

1) Mesonefriske kanaler,  kalt Wolffske ganger, er parvise urinveissamlerør langs ryggstrengen på hver side . Mesonefros er midlertidige primitive mellomnyrrer. Navn etter den tyske embryologen og fysiologen Caspar Friedrich Wolff (1733-1794). Wolff beskrev kanalene i sin doktoravhandling Theoria Generationis (1759) som omhandlet utviklingsbiologi hos både planter og dyr og introduserte tanken om at kroppsorganer ble dannet i differensierte lag fra udifferensierte celler, i motsetning til homunculus-teorien om at organene var ferdigdannet i utgangspunktet (preformasjonsteorien). 

2) Paramesonefriske kanaler (ductus paramesonephricus) kalt Müllerske ganger som danner indre hunnlige genitalia. Navn etter den tyske legen Johannes Müller (1801-1858)

Müllers ganger og Wolffske ganger har overflateepitel som omgir kjønnsceller.

Indre kjønnsorganer hos hanner

Hanner er kjønnskromosomene XY og Y-kromosomet inneholder genet SRY som lager SRY-protein som gir utvikling av primitive kjønnsstrenger som danner medullære testikkelstrenger. Et fibrøst bindevev (tunica albuginea) legger seg rundt strengene som blir til kjønnskjertler (gonader) hos hanner og hunner.   En del av testikkelstrengen blir frigitt og danner basis for et nettverk av rør (rete testis) ved hilum av testikkelen og som seinere deltar i frakt av spermceller. Resten av testikkelstrengen gir seinere opphav til  spermceller og Sertoliceller . Sertoliceller blir laget fra overflateepitelet til testiklene. I puberteten lager disse kjønnsstrengene et hulrom (lumen)  som gir rørsysemet seminifere tubuli  som lager spermceller fra puberteten.

I nærvær av testosteron fra Leydigcellene blir de mesonefriske kanaler utviklet til primære genitiale kanaler. Disse gir opphav til fraførende efferente tubuli, bitestikler (epididymis),  sædledere (vas deferens / ductus deferens)  og seminale vesikler bak urinblæren og som skiller ut sædvæaske. De paramesonefriske kanaler degenererer under påvirkning av et anti-Müllersk hormon  laget i sertolicellene i testiklene  Utviklingsrestene  i form av testikkelvedhenget (appendix testis) danner deler av cellevevet i den øvre del av hver av testiklene.  Mellom testikkelstrengene er det Leydigceller avledet fra den midtre mesodermen. Leydigcellene produserer testosteron som deltar i de indre og ytre kjønnsorganene hos hannene.

Indre kjønnsorganer hos hunner

Hunnen har kjønnskromosomene XX og uten SRY-proteinet fra Y-kromosome denegrererer kjønnsstrengene og det blir ikke dannet testikkelstrenger. I stedet vil epitelet på gonadene produsere kortikale strenger som etter hvert brytes opp i deler som etter hvert omgir oogonia med et lag epikutikulære follikelceller. Et oogonium (fl.t. oogonia eller oogonier) er en diploid celle. Hunner har ikke Leydigceller slik at de lager ikke testosteron og i fravær av testosteron degenererer de mesonefriske kanalene og etterlater seg et vestigalt (l. vestigium -spor) kalt Gartners kanal. Navn etter den danske anatomen Hermann Treschow Gartner (1785-1827). Fravær av anti-Müllersk hormon gir utvikling av paramesonefriske kanaler som består av tre deler. Hodedelen og midtdelen blir til eggledere (Fallopiske rør, tuba Falliopi) som kobler sammen eggstokkene med livmor Halenden (kaudalt) fusjonerer med livmor (uterus), livmorhalsen (cervix)  og den øvre tredjedelen av vagina.  Den nedre to tredjedeler av vagina danner en midlertidig struktur kalt sinovaginale kolber avledet fra bekkendelen (pelvis) og er endodermale utvekster fra urogenital sinus som seinere fusjonerer og lager den nedre delen av vagina. Urogenital sinus er et felles kanal rørsystem med åpning bade til urinveissytemet og kjønnstrakten. Møydomshinnen (hymen, skjedkransen) er en mer eller mindre utviklet hudfold i sammenvoksingen av de to kanalene som danner vagina og  danges fra det samme cellevevet som de sinovaginale kolbene. Tidligere kalt jomfruhinne, tilknyttet en mange myter, arkaisk kjønnsmoral og at dette skal være en slags hinne som alle unge kvinner har, som brister ved første samleie og hvor det kommer noen dråper blod som synes på det hvite sengelakenet etter bryllupsnatten. Det et er biologisk kunnskapsløst. Vi burde egentlig beholdt navnet jomfruhinne stående som monument over menneskets og spesielt mennes uforstand hvor religion blir brukt til å kontrollere kvinner og kvinners seksualitet. 

Narges Mohammadis fikk nobels fredspris i 2023 for hennes utrettelig kamp for kvinners rett til å leve egne liv i Iran uten å være kontrollert og styrt av menn. Det vil si kunne vise håret, gå i fargerike klær og gå ut alene uten en mannlig overvåker. Kvinne, liv, frihet! Det koster henne piskeslag og lange fengselsstraffer. Bødlene i Ran slår seg sammen med slakteren fra Kreml. Den samme frihetskampen mot undertrykking driver kvinner i Afghanistan mot Taliban. Det samme skjer i Jemen og Saudi-Arabia.  

Navnet skamlepper om kjønnsleppene er i samme gate. Ikke nok med det. Vi overfører vårt begrepsapparat og tillegger også dyr våre moralske regler. Vi omtaler naturlig atferd med som øker overlevelse hos fugler om utroskap. Fugler som lever monogamt hele livsløpet, blir sett på som mer moralsk høyverdig enn polygame hunnkjøttmeis som parrer seg med flere hanner.

Genitalier hos hanner

Mesenkymceller fra den primitive strek migrerer til kloakkmembranen og danner et par med ryggformete kloakkfolder. Øverst i hodedelen (kranialt) fusjonerer disse foldene og danner den genitale tuberklel. I haledelen (kaudalt) deler de seg i framdelen (anterior)  til uretralfold og bakerst (posterior)  til analfold. En genital oppsvulming utvikler seg på begge sider av uretralfolden. Omforming fra udifferensierte genitalier til hannlige genitalier skjer via androgenet dihydrotestosteron laget i testiklene. Det skjer en rask forlengelse den genitale tuberkel som omformes til penis (gr. phallos – penis). Den uretrale folden eller ryggen blir dratt utover og danner den uretrale spalten som utvider seg langs penis (fallos  hvor folden etter hvert lukker seg etil et urinrør. De genitale svellingene gir opphav til skrotale svellinger (l. scrotum - ytre sekk) som beveger seg kaudalt og danner testikkelpungen  Testiklene (gonadene) utvikler seg i øvre den øvre del av korsryggen (lumbarregionen). Etter hvert som fosteret vokser blir testiklene (testes)  mer kaudale og de  passerer gjennom  inguenkanalen / lyskekanalen  ( gr. inguen – lyske)   ned i i hudposen skrotum  hvor testiklene er bundet til skrotum, tilsvarende labia (kjønnsleppene) hos hunner,  via  bindevevsbåndet gubernakulum (l. gubernaculum – ror til styring ) som er en filamentstruktur dannet fra mesenkymet.  Gubernakulum er en vevsstreng som går fra epididermis til veggen i skrotum. Testiklene gjenoppretter sin blodforsyning via testikulære arterier som greines ut fra lumbar (lende) artteriene. Feil ved testikkelmigrasjonen gir kryptorkisme hvor den ene eller begge testiklene ikke forflytter seg ned i pungen.   

Genitalier hos hunner

Østrogen fra det hunnlige embryo styrer utviklingen av de hunnlige genitalier. Den genitale tuberkel strekker seg bare litt og danner klitoris, til forskjell fra penis som er et resultat av stor strekning.  Urinveisfolden (uretralfolden)  og den  genitale fold eller rygg fusjonerer ikke og danner skrotum slik som hos hanner, men utvikles i stedet til henholdsvis til de små kjønnsleppene l(labia minora) og og de store kjønnsleppene (labia major) med stor variasjon i størrelse og utforming. Den urogenitale spalten forblir derfor åpen og gir opphav til forgården / vestibule (l. vestibulum - forgård, et hulrom som leder over til et annet hulrom)  med åpning til urinrør og vagina (l. vagina - skjede). Eggstokkene (ovariaene) forflytter seg kaudalt på samme vis som testiklene fra bakre abdominalvegg, men foroldsvis kort til bekkenet (pelvis). Gubernakulum blir til vevsånd (ligamenter) for eggstokkene og ligamenter rundt livmoren (uterus).

Litteratur

wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 30. okt. 2023 14:19 - Sist endret 13. des. 2023 10:55