Grønnskjegg-effekten

Grønnskjeggeffekten kan sammen med slektskapsseleksjon være med å forklare evolusjon av altruistisk atferd. Grønnskjegg-effekten skyldes gener som gir synlige markører på fenotypen, og som gjør det mulig for bærere av denne egenskapen å bli gjenkjent av andre individer med ”grønnskjegg”. Bærere av grønnskjegg oppfører seg annerledes, ofte favorisert nepotisk (nepotisme, favorisering av slektninger)  av andre individer med denne egenskapen og markøren, enn mot dem som ikke har den. Det betyr at individene må kunne kjenne igjen fenotypemarkører som bæres av dem selv og av andre individer i den sosiale gruppen. Det er en kobling mellom grønnskjegg-markøren og genformer (alleler) for atferd, og gjør det mulig for  ikke-genetiske slektninger å samarbeide. Til forskjell fra slektsskapsseleksjon, som gir samarbeid mellom genetiske slektninger, hvor fenotypen er koblet til hele genomet, for eksempel hos sosiale insekter. Det er dessuten også forskjell mellom slektsskapsseleksjon og gruppeseleksjon. Idéen om et grønnskjegg-allel ble framsatt av William D Hamilton i 1964. Richard Dawkins gir i boka The selfish gene (1976) et gensentrert syn på evolusjon. Genet har som formål å maksimere sin egen spredning og bruker organismen som bærer og spredningsverktøy. Dawkins gir effekten navn: ”I have a green beard and I will be altruistic to anyone else with green beard”. ”Det er teoretisk mulig at det kunne oppstå et gen som overdro en utvendig synlig ”merkelapp”, la oss si blek hud, eller grønt skjegg, …., og også en tendens til å være snill mot dem som har denne iøyenfallende merkelappen. Richard Dawkins: Det egoistiske genet, Humanist forlag AS 2002.

Gener som gir en selektiv altruistisk atferd kan ved naturlig seleksjon bli favorisert hvis det finnes en markør, grønnskjegg, og en gjenkjennelsemekanisme hos individer med disse atferdsgenene. Grønnskjeggeffekten resulterer i en undergruppe eller flokk med individer som viser større grad av samarbeid og altruisme, men som ikke er i genetisk slektsskap.

Altruisme

Altruisme (uselviskhet) er et ord og begrep innført av den franske filosofen Auguste Compte (1798-1857) som det motsatte (antonym) av egoisme (selvsentrering). Altruisme innen biologi betyr at et individ ofrer seg selv og minsker sin egen overlevelses- og reproduksjons-mulighet, men som øker de andre individenes tilsvarende mulighet. Den nederlandske atferdsbiologen Niko Tindbergen (1907-1988), som fikk nobelprisen i fysiologi og medisin i 1973, sammen med Karl von Frich og Konrad Lorenz for oppdagelsen av sosial atferd, foreslo at altruistisk atferd vil favorisere arten. John Maynard Smith kunne ikke se at dette var noen god forklaring siden seleksjon skjer på individnivå, og ifølge darwinismen vil egoisme bli favorisert, men ikke altruistisk selvoppofrelse for fellesskapet. Med evolusjonær spillteori kunne John Maynard Smith og George R Price forklare altruistisk atferd med strategier for samarbeid versus strategier for konkurranse. Innen spillteori behøver ikke deltakerne opptre rasjonelt og fornuftig, det viktige er å ha en strategi. Man kan si at evolusjonen tester forskjellige strategier for overlevelse og reproduksjon. Det er utviklet evolusjonære algoritmer som etterligner den darwinistiske evolusjonsprosessen som kobler konkurranse, samarbeid, naturlig seleksjon og arv.

Altruisme hos haplodiploide insekter som honningbier, hvor arbeidsbiene er sterile hunner som ofrer seg for gruppens og flokkens overlevelse kan forklares ved  slektsskapsseleksjon Et Hamilton-samarbeid som hjelper individer som deler alleler.  

I en ulveflokk er det alfa-hannen og alfa-hunnen som parrer seg og får avkom, mens de andre individene i flokken bidrar til samarbeid om jakt, matdeling og forsvar av territoriet. Lignende systemer finner man hos afrikanske hyener, villhunder og løver. Flokken består av en familiegruppe og slektskapsseleksjon kan forklare den altruistiske atferden. Luktmarkører kan avgjøre hvem som hører med til flokken eller ikke. Slektskapsseleksjon baserer seg på at det er en mekanisme som gjør det mulig å gjenkjenne de man er i slekt med. Slektskapsseleksjon gir endring i genfrekvens. Individer som gir varselrop og signaliserer om fare som truer gir seg selv til kjenne og blir kan lettere bli utsatt for predatoren, kan betraktes som altruistisk atferd.

På begynnelsen av 1990-tallet fikk teorien om gruppeseleksjon stor interesse, at seleksjonen virker på en gruppe individer, ikke bare på enkeltindividene. De amerikanske evolusjonsbiologiene David Sloan Wilson og Elliot Sober skrev i 1998 boka Unto others, the evolution and psychology of unselfish behavior, og EO Wilson tok opp fenomenet gruppeseleksjon hos maur. Wilson og Sobers gruppeseleksjonsteori er en flernivå-seleksjon på nivåene gener, celler, organisme og gruppe, en form for matryoshka-dukke og det er konkurranse mellom forskjellige evolusjonære stabile strategier. Gener må også samarbeide.Evolusjonsbiologen George C Williams (1926-2010) og Richard Dawkins, representanter for gen-sentrert evolusjon,  har vært sterke kritikere til gruppeseleksjon som mekanisme.  

Hamiltons regel: rB – C > 0

Hvor C er kondisjonen (fitness) til donoren av den altruistiske atferden, B er kondisjonen til mottakeren av tjenesten og r er en slektskapskoeffisient mellom donor og mottaker. William Donald Hamilton (1936-2000). Altruisme vil utvikle seg hvis fordelen er 2 x kostnaden, som for bror/søster, eller 8x for kusine/fetter.

Eusosialitet

Eusosialitet betyr at ett eller flere individer reduserer sin egen reproduksjonsmulighet, og også i flere tilfeller får redusert livslengde, og bruker i stedet livet sitt til å fø og fostre opp andre individers avkom. Slektskapsseleksjon er brukt som forklaringsmodell for slike sosiale strukturer som man finner hos insekter (maur, veps, bier og), termitter, krepsdyr og noen vertebrater som nakenrotte. Det er en form for kastesystem som deler individene i en reproduktiv og en ikke-reproduktiv gruppe. En bidronning, som i en parring med en drone har mottatt en spermpakke, bestemmer når det skal lages droner. En ny dronning blir laget i spesielle ynglekamre og er genetisk like de sterile arbeidshunnene. Arbeiderne blir laget i mindre celler. Hos ekte eusosiale dyr kan ikke individer som hører med til en atferdsgruppe skifte over til en annen. Eusosialiteten er styrt av feromoner Hos haplodiploide arter i orden årevinger/veps (Hymenoptera) som bier, veps, humler og maur blir befruktede egg til hunner og ubefruktede egg til haploide hanner. De sterile hunnene deler 100% av genene og 50% med dronningen (moren). Dronninger er hunner som får en spesiell ernæring. Det er en arbeidsdeling i kolonien hvor sterile hunner finner mat, driver yngelpleie, er observatører og forsvarsindivider. De sterile individene viser altruistisk atferd. Termitter (Isoptera) er diplodiploide med mange typer individer, bl.a. soldattermitter med store kjever som må få mat fra andre arbeidstermitter. Hos pattedyr som surikatt, hyener, villhunder, ulv  er det eusosiale tendenser hvor det bare er alfa-hunnen og alfa-hannen som parrer seg og får avkom. Edward O Wilson som hadde gjort mange studier av maur og termitter, mente at også mennesket er en eusosial ape. Det finnes diplohaploide arter som ikke er eusosiale. Eusosiale dyr kan være mer utsatt for sykdom enn solitære arter. Hvordan kan altruisme utvikle seg ved naturlig seleksjon ?

Nowak, MA, Tarnita CE & Wilson EO: The evolution of eusoiality. Nature 26. aug 2010, vol 466, 1057-1062.  

Wilson, EO: The social conquest of the earth (2012).

Kjønnsratio

Kjønnsratio er forholdet mellom antall hanner og hunner i en populasjon. Hos arter som formerer seg seksuelt er kjønnsratio ca. 1:1, forklart av Fisher-prinsippet. Noen arter avviker fra dette forholdet e.g. ved partogenese. Hos noen arter er kjønnet aldersavhengig e.g. krepsdyr og fisk. For domestiserte arter fjernes og destrueres det ene kjønnet, e.g. hanekyllinger ved produksjon av egg, samt hanngeiter i produksjon av geitemelk.   Darwin viste at for ville dyr er to kjønn i ca. likt antall , 1:1, eller 50:50, gunstig for en art, men hvorfor ? Det var statistikeren og biologen RA Fisher som fant forklaringen. Alle fødte har bare en far og en mor, og total reproduksjonssuksess målt som antall etterkommere (avkom) vil være likt for hunner og hanner. Slik som Richard Dawkins uttrykker det: ”Den reproduktive kaken må deles av alle hunner og hanner, og er det mange hanner blir det mindre reproduktiv kake på hver”. Det kjønnet som har færrest individer har størst reproduktiv suksess. Man må ikke bare se på antallet, men på hva foreldrene investerer i mat og energi på å oppfostre hanner og hunner. Forskjellig dødelighet i det hannlige og hunnlige avkommet vil gi et lite avvik fra 50:50, for eksempel hos menneskedyret fødes det noen flere gutter enn jenter siden guttebarn er mer utsatt for ulykker før de når reproduktiv alder. Hos sosiale insekter teller ikke antallet sterile hunner, bare antall droner og dronninger. Det blir laget flere dronninger, men den første dronningen dreper de andre. En bisverm er en datterkoloni som opererer som en reproduktiv enhet, bestående av en dronning og mange arbeidere. 50.50 forholdet gjelder også for dyr med harem, for eksempel hvalross, elefantsel og hjort. Noen krepsdyr og fisk har mulighet til å skifte kjønn under utviklingen. I moderne husdyrdrift med kunstig inseminering er antall hanndyr betydelig redusert.

Levendefødte gutter og jenter i Norge (SSB)

Figur 1. Antall levendefødte gutter og jenter i Norge (1972-2015).Tabell 04231: Levendefødte, etter kjønn, SSB/Statistikkbanken.

Kjønnsratio levendefødte gutter og jenter i Norge , SSB

Figur 2. Kjønnsratio levendefødte gutter/jenter i Norge (1972-2015).Tabell 04231: Levendefødte, etter kjønn,  SSB/Statistikkbanken. Horisontal strek er gjennomsnittsratio.

Temperaturavhengig kjønnsdeterminering

Hos mange virveldyr (vertebrater) er det kjønnskromosomer som nedarves fra foreldre som bestemmer om embryo skal utvikles til en hann eller hunn. Hos noen fisk og krypdyr kan omgivelsesfaktorer og eggstørrelse påvirke kjønnet hos avkommet. Hos krypdyr (reptiler) kan temperaturen under utviklingen av eggene påvirke kjønnsratio . Hos karettskilpadde (Caretta caretta) har man funnet en økt feminisering hvor det blir født flere hunner enn hanner grunnet økt temperatur i sanden på sandstrender på Kap Verde øyene hvor karettskilpadden legger egg.

Tanner CE, Adolfo Marco A, Martins S, Abella-Perez E,  & Hawkes LA: Highly feminised sex-ratio estimations for the world’s third-largest nesting aggregation of loggerhead sea turtles. MEPS 621:209-219 (2019)  -  DOI: https://doi.org/10.3354/meps12963

Seksuell seleksjon

Seksuell seleksjon er en evolusjonær mekanisme hvor et av kjønnene viser seg fram med sine ornamenter og det andre kjønnet velger og preferer ut fra attraktive attributter hos det andre kjønnet. Både Charles Darwin (The descent of man, and selection in relation to sex, 1871) og Alfred Russel Wallace (The evolution of sexual preference, 1915) tok opp temaet, og seinere statistikeren RA Fisher (The genetical theory of natural selection, 1930). Ved seksuell seleksjon er det ofte konkurranse som er framtredende og ikke samarbeid. Hannene konkurrerer og hunnene velger parringspartnere. Seksuell seleksjon forklarer kjønnsdimorfier hos paradisfugl og påfugl, gevir hos hjortedyr, manken hos hannløven, samt fargemønstre, lydytringer, muskelstyrke og størrelse. Hunner som velger attraktive hanner, gode gener hypotesen, gir en positiv tilbakekobling av det attraktive attributtet hos hannene. Det betyr at noen individer har større reproduktiv mulighet enn andre. Hvis begge kjønnene har noenlunde likt utseende er det mindre grad av seksuell seleksjon. Imidlertid vil det alltid være utvikling av bedragerske mekanismer hvor individer omgår hovedtrendene for kopulering og parring.

Eksempler på Grønnskjegg-effekter

Altruisme forutsetter at det er en markør og en gjenkjennelsesmekanisme, men for grønnskjegg-effekten er den altruistiske atferden ikke koblet til slektskap, slik som for slektskapsseleksjon. I begynnelsen var grønnskjeggeffekten bare en teori, men med få eksperimentelle undersøkelse som bekrefter en slik hypotese. Altruisme er vanligvis koblet til sosiale insekter og pattedyr, men laverestående dyr, planter, sopp, og mikroorganismer kan også samarbeide altruistisk. Mutualisme, symbiose, kommensalisme og parasittisme er alle aspekter av evolusjonær utvikling. Lynn Margulis viste at symbiose en fundamental evolusjonær mekanisme. Den eukaryote celle ble dannet ved samarbeid og endosymbiose med proteobakterier som dannet mitokondrier. Hos planter ga endosymbiose med blågrønnbakterier opphav til kloroplaster. De to fotosystemene i kloroplastene hos planter og alger har sin opprinnelse fra to typer forskjellige fotosystemer hos anaerobe fotosyntetiske bakterier.   Virus og parasitter spredd med en vertsorganisme, samt plasmider og genom i samarbeid er andre eksempler hvor altruisme er involvert.

Et gen kan bli favorisert via naturlig seleksjon hvis det gir økt overlevelse og en reproduksjonsmessig fordel og suksess for familien som er bærere av dette genet. Men et slikt gen gir også reproduktive fordeler for andre individer som ikke er i slekt og som bærer kopier av det samme genet.  Imidlertid må det i slike tilfeller være en grønnskjegg-markør som signaliserer interessen for samarbeid selv om de ikke har noe slektskap. Denne markøren må også kunne gjenkjennes med andre reseptorer enn nerveceller.

Ildmaur

For gen-locuset Gp-9 er det for ildmaur (Solenopsis invicta) polygyne heterozygote dronninger (Bb), hvor arbeidsmaurene kan være både homozygote (BB) og heterozygote (Bb). BB-dronninger som i vill tilstand lager monogyne kolonier blir drept drept av Bb-individeri en polygyn koloni. Gp-9 er koblet til et grønnskjegg-allel, hvor arbeiderne dreper dronninger som ikke har denne grønnskjegg-markøren, som sannsynligvis er en luktmarkør.

Slimsopp

I slimsoppen Dictyostelium discoideum er det et gen CsA som koder for et hefteprotein som binder seg og hefter til et gp-80 protein på andre celler som gjør det mulig å danne et flercellet fruktlegeme. Noen celler ofrer seg i dannelse av fruktlegemet.

Ølgjær

Gjærsoppen Saccharomyces cerevisae er en modellorganisme for eukaryot cellebiologi, og det viser seg at noen gjærstammer har samarbeidsatferd som gjør at gjæren flokkulerer og gjærcellene gir hverandre beskyttelse mot høy alkoholkonsentrasjon, toksiner og antibiotika, Flokkuleringen er en beskyttende sosial respons hvor gjærcellene som er ytterst ofrer seg og utviser altruistisk atferd og beskytter dem som er innenfor. En biofilm kan også bli betraktet fra en sosiobiologisk synsvinkel. Det er gjærceller med genet FLO1 som kobler seg sammen (adhesin) og flokkulerer uavhengig av genomet for øvrig. FLO1 koder for et overflateprotein som deltar i sammenkoblingen av cellene. Flokkuleringen oppregulerer også andre gener som deltar i beskyttelsen.

Hos tremus er det et eksempel på samarbeid mellom spermceller, hvor det dannes et spermtog som bringer noen spermceller raskere fram.

Referanser

Dawkins R: The selfish gene. Oxford University Press, 1976).

Dawkins, Richard: River out of Eden. A darwinian view of life. Weidenfeld & Nicholson, 1995

Gardner A & West SA: Greenbeards. Evolution 64 (2009) 25-38.

Hamilton, W D: The genetical evolution of social behaviour I +II. J Theor Biol 7 (1964), 1-16, 17-52.

Keller L & Ross KG: Selfish genes: a green beard in the red fire ant. Nature 394|6.autust (1998) 573-575

Scott S et al.: FLO1 is a variable green beard gene that drives biofilm-like cooperation in budding yeast. Cell 135 (2008) 726-737.

Tilbake til hovedside

Publisert 22. juli 2016 11:19 - Sist endret 23. okt. 2019 10:52