Histologi hos dyr

Histologi (vevslære) hos dyr er hvordan de forskjellige celletypene danner cellevev. Cellevevet inngår som deler av organer.

Epitelvev (gr. epi - på; thele - nippel , patte)

Funksjonene til epitel er beskyttelse mot mekaniske skader og mikroorganismer, stofftransport (absorpsjon, sekresjon) og registrering av ytre miljø via sensoriske reseptorer. Epitelvev (dekkvev) med ektodermal opprinnelse, som ligger tett sammen og dekker utsiden av kroppens ytre overflater som en hud. Epitelvev dekker også overflater på indre organer og overflaten på kroppshulrom. Overflatene blir eksponert for luft eller væske. Epitelceller på indre overflater kan absorbere næring. Kjertelepitel lager og skiller ut slimsekreter og hormoner. Celler som dekker blod og lymfekar og andre væskefylte hulrom kalles endotelium og har sin opprinnelse fra mesodermen.  Noen epitelceller danner kjertler som skiller ut svette, hormoner eller enzymer.  Epitelvevet er festet til et underliggende ikkecellulært materiale.  På huden omdannes de ytterste epitelcellene til keratin (hornstoff) som er et sterkt fiberprotein som gir træl på hender og føtter. Hår fra huden består også av keratin. Bare hvirveldyrene har flerlaget epitel, særlig på steder med stor slitasje. Endodermalt epitel dekker indre tarm og mage, og mesodermalt epitel dekker kroppshulrom. Epitelet er selektivt permeabelt og beskytter lagene innenfor mot uttørking og patogene organismer. Overflaten på hulrom i munnhule og nese skiller ut slim som fukter og smører. I munnhulen er det runde proteiner i slimet som reduserer friksjonen bl.a. mellom tenner og kinn. Epitelhinner består av et lag epitelvev inkludert det underliggende bindevevet. Slimhinner har åpninger til utsiden og finnes i respirasjons- og fordøyelsessystemet hvor slimet smører og hindrer uttørking. Serøse hinner/membraner består av et lag plateepitel over et tynt lag med bindevev, og skiller ut væske f.eks. pleuralmembranen som ligger omkring lungehulrommet og perikardialmembranen som ligger rundt hjertesekken (perikardium).  Epitelvev kategoriseres etter hvor mange lag det består av og formen på cellene som danner overflatelaget. Epitellaget er fra ett cellelag tykt  (enlaget epitel) til flerecellelag tykt (flerlaget epitel/stratifisert epitel). Stratifisert epitel dekker hud, munn, spiserør, ytre urinveier og vagina, gir beskyttelse og epitelcellene slites av og erstattes kontinuerlig. Huden kan være utstyrt med kutikula, cilier eller børstesøm. Celler som danner overflaten på respirasjonssysstemet har cilier. Plateepitel er tynne, flate, lave celler hvor cellekjernen gir en opphøyning fra overflaten. Enlaget plateepitel finnes der hvor stoffer skal diffundere raskt gjennom epitelet. Det finnes bl.a. i luftsekker i lunger med kort vei for gassutveksling, i kapillarrør med stofftransport, på innsiden av buk- og brysthule, og på utsiden av hjerte. Flerlaget plateepitel finnes bl.a. i munnhulen.  Kubisk epitel består av omtrent korte isodiametriske celler, som fra siden ser terningformet ut. Kubisk epitel med mange mitokondrier og mer cytoplasma omgir nyretubuli, kanaler i kjertler, deler respirasjonssystemet og kjønnskanaler. Sylinderepitel (kolonneepitel) består av langstrakte celler, og hvor cellekjernen ligger ved basis. Sylinder finnes i de øvre deler av respirasjonsveien og er dekket av ciler, i fordøyelseskanal. Cellene gir beskyttelse og deltar i absorbsjon og sekresjon av slim. Det er også lagdelt epitel i netthinnen (cornea) i øyet.

Kjertler

Det er to typer kjertler avledet fra epitelvevet dannet ved invaginering. Funksjonen er sekresjon. Kjertlene kan skille ut sekreter som svette, melk, spytt, fordøyelsesvæske eller hormoner. 1) Eksokrine kjertler som lever og bukspyttkjertel er forbundet med epitelet.  Eksokrine kjertler har derfor en sekretkanal.2) Endokrine kjertler er uten kanaler til epitelet og skiller ut hormoner. En endokrin kjertel er uten sekretkanal. Pseudostratifisert epitel er tilsynelatende delt og dekker kjertelkanaler, gir beskyttelse og skiller ut slim.  Gobletceller er vaseformete slimutskillende celler i eksokrine kjertler som skiller ut stoffer gjennom en kanal til en fri epiteloverflate.   Holokrin sekresjon vil si at hele cellen blir til sekret f.eks. fjettkjertler hos pattedyr hvor cellene desintegrerer. Merokrin (gr. meros - del) sekresjon er sekretdråper fra en side f.eks. sekretdråpe fra endeflate. Apokrin (gr. apo - vekk fra) sekresjon finnes hvor sekretet samles for deretter å bli utskilt f.eks. dråpe avstøtes sammen med halvparten av cellen. Encellete og flercellete kjertler kan være rørformet eller drueformet.

Muskelvev

Lange sylindriske celler danner muskelvev som deltar i bevegelse. Muskelvev er konstruert for sammentrekning (kontraksjon) og avslapning. Muskelvev består av muskelceller, kalt muskelfibre. Muskelfibrene har lange parallelle myofibriller, bestående av aktin og myosin, og som kan trekke seg sammen i lengderetningen. Det er dette vevet det er mest av i de fleste organismer.

Glatt muskelatur er lange celler med en cellekjerne. Glatt muskelatur er mest opprinnelig og finnes i veggen på indre organer bl.a. på innsiden av  blodårer og fordøyelseskanal. Glatt muskelatur kan ikke styres av bevisstheten. Tverrstripet muskelatur (skjelettmuskelatur) er store mengder lange muskelceller som er festet til bein  via sener. Myofibrillene er organisert slik at muskelfibrene får et stripete utseende. Skjelettmuskler består av lange muskelfibre, og en fiber kan være like lang som muskelen. Hver fiber har mange cellekjerner. Kjernene ligger like under plasmamembranen slik at det er myofibrillene som fyller opp muskelfibrene. Det er opptil tyve myofibriller i en muskelcelle. Cytoplasma i stripet muskelatur kalles sarcoplasma. Tverrstripingen med alternerende mørke og lyse streker som man kan se i et mikroskop skyldes organiseringen av tråder med motorproteinene aktin og myosin.

Hjertemuskelatur er stripet muskelatur som er organisert annerledes enn i muskelfibre. Kjeder med muskelfibriller ligger i et gitterformet greinet nettverk slik at alle cellene er koblet sammen. Hjertemuskelfibrene ligger ende mot ende. Hjertet trekker seg sammen ved en koordinert åpning av ionekanaler inn til muskelcellene og dette gir endring i membranladningen (depolarisering). Invertebratene har bare glatt muskelatur og skjelettmuskelatur.

Nervevev

Nervevev består av neuroner og gliaceller. Neuroner overfører nerveimpulser (aksjonspotensialer). Neuroner  er omgitt av støtteceller, gliaceller,  som hjelper til med å overføre nerveimpulser og gir næring til neuronene. Neuronene er spesialisert til å overføre ladninger over membranen. De har en membran med mange ionekanaler og lokalt på membranen kan kanalene åpnes. En nervecelle (neuron) har  cellekropp med kjerne og med trådlignende, korte, greinete utløpere  kalt dendritter, og et langt  akson (neuritt) som  i enden deler seg og danner terminale synapser. Dendrittene er antenner som mottar nerveimpulser fra andre celler eller sensoriske systemer og overfører det til cellekroppen. Cellekroppen er størst og inneholder det meste av cytoplasma, organeller og cellekjernen.  Aksonet er en lang utvekstformet kabel som overfører nerveimpulsen vekk fra cellekroppen til andre nerver, muskler eller kjertler.  De lange aksonene kan dele seg og danne kollaterale greiner. Nerveimpulsen er en aksjonspotensialbølge som brer seg langs nerven. Lengde på aksonet varierer fra 1 millimeter, opptil mer enn en meter lange f.eks. en nervecelle fra ryggmargen helt ned til enden av armen eller beinet. Nervene kan ses som hvite tråder og er en samling med aksoner og dendritter omgitt av bindevev.  Flere hundre neuroner i en kabel kobler muskelfibre med sensoriske fibre. I hjernen og ryggmargen ligger det støtteceller kalt gliaceller  som ligger rundt neuronene. Gliacellene overfører næring til nervecellene og regulerer innholdet i den ekstracellulære væsken. Hos virveldyrene er det tre forskjellige typer gliaceller: astrocyter, oligodendrocyter og mikroglia.  Astrocyter er en type greinete gliaceller som regulerer sammensetningen av den ekstracellulære væsken i sentralnervesystemet, samt fjerner kalium og overskudd av neurotransmittorer. Astrocyter koblet sammen i hjernen sender signaler via gapkoblinger, og er med å danne blod-hjernebarriæren.  Oligodendrocyter omgir neuroner i sentralnervesystemet.   Støtteceller langs aksonet kalles Schwannceller og disse gliacellene danner en myelinskjede avbrutt av Ranvierske innsnøringer som danner et gap i myelinskjeden. Mylein er et hvitt fettstoff som finnes i membranen til gliaceller og virker som en elektrisk isolator.   Mikroglia utfører fagocytose nær blodkarene i nervesystemet. Noen neuroner mottar signaler fra det ytre og indre miljø og overfører det til ryggmarg og hjerne. Noen overfører signaler fra hjerne og ryggmarg til muskler og kjertler. Neuroner kommuniserer med hverandre via koblinger kalt synapser. Utenfor sentralnervesystemet kan grupper av cellekropper danne ganglier. Inne i sentralnervesystemet kalles en samling av cellekropper for nervekjerner, i stedet for ganglier.

Støttevev

Stiver av og utfyller organismen.  Deles i tre hovedtyper: bindevev, brusk og beinvev.

A) Bindevev

Bindevevet kommer fra mesodermen, og er støttevev med relativt få celler som er innbakt i en intercellularsubstans bestående av fibre i et matriks, en gel av polysakkarider.  Cellene ligger atskilt fra hverandre og ikke tett sammen som i epitelet. Makrofager kan bevege seg gjennom bindevevet.

    Bindevev inngår i de fleste organer. Mesodermen hos foster først som mesepitel og celler herfra kan gi mesenkym (embryonalt bindevev). Det embryonale bindevev kan utvikles til fibrillært bindevev, blod- og lymfekar og muskler. Løst bindevev er støttestruktur med bløtt vev som utfyller kroppsdeler, lagrer væske og salter, omgir blodkar, muskler og nerver, samt lagrer f.eks. fettvev. Løst bindevev er mest utbredt og inngår sammen med fettvev i subkutan hud, fester hud til muskler, er fleksibelt og kan forflyttes. Bindevevet blir mindre elastisk etter hvert som man eldes. Kniper man sammen litt av huden på oversiden av hånden får vevet raskt tilbake til sin opprinnelig form hos et ungt menneske, men hos et eldre blir hudfolden stående i lang tid før den retter seg ut igjen.  Tett bindevev er sterk, mindre fleksibelt enn løst bindevev og består av kollagenfibre. Tett bindevev finnes i lærhuden (dermis) og i form av sener som fester muskler til bein og i leddbånd (ligamenter) som fester bein til hverandre.  Elastisk bindevev er bunter med parallelle elastiske fibre som raskt returnerer til sin opprinnelige form. Elastisk bindevev finnes i lungevev og i store arterier.   

Fettvev er løst bindevev som lagrer fett i fettceller. Fettvev isolerer kroppen mot kulde og støt, og fungerer som et lager med konsentrert opplagsnæring lagt i depot. Hver fettcelle har en dråpe med fett. Fettvev finnes i subkutane lag i huden, rundt indre organer i buken, og langs lår.

Retikulært bindevev består av retikulære fibre og danner et støttende internt nettverk i lever, milt og lymfeknuter. Bindevev omgir alle kroppens organer. De levende bindevevscellene er omgitt av et fibrøst matriks med lange proteiner som ligger i en kolloidaktig intercellularsubstans. Det er tre hovedtyper fibre: elastiske fibre, kollagenfibre og retikulære fibre.  Elastiske fibre er elastiske, laget av proteinet elastin, greiner seg og danner et nettverk som kan strekkes. Kollagenfibre er mindre tøylige og er laget av kollagen som er et fibrøst protein som gir stor strekningsstyrke og seighet. Elastiske fibre består av lange tråder med proteinet elastin. Kollagenfibre lages av bunter med fibre hvor hver fiber består av 3 kollagenmolkyler. Retikulære fibre er greinete tynne fibre og danner et nettverk som binder sammen bindevev og vevet omkring. Bindevev kalt beinhinne (periost) omgir knoklene. Cellene i bindevevet har forskjellig form og struktur.

1) Slimvev og embryonalt bindevev (mesenkym) finnes i fostere og larver. Består av greinete celler med slimaktig intercellularsubstans.

2) Fibrillært bindevev (l. fibrilla - liten tråd). Fibriller i bunter danner fibre. Kollagene fibre (limdannende) kan kokes til lim, sveller i syre, er uelastiske og hvite. Elastiske fibre er syreresistent og gulfarget. Fibroblaster/fibrocyter er celler i bindevevet som lager intercellularsubstans og skiller ut protein som danner ekstracellulære fibre. Fibroblaster deltar bl.a. i heling av sår. Eldre vev får færre og mindre aktive fibroblaster.

3) Celleformet bindevev med lite intercellularsubstans. Sener og ligamenter (bånd) og fettvev.

Fibroblaster er strukturelt bindevev med flate, irregulære og greinete celler som skiller ut et protein kalt kollagen med høyt innhold av aminosyrene glycin og prolin, og kan være hektet til sukkermolekyler. Fibroblaster utgjør en stor del av vevene. Kollagenfibrene hektes i hverandre og tvinnes som en trippel heliks. Kryssbindingene skjer via prolin. Fibroblaster inngår også i såringsvev. Stress på kollagenfibrene eksponerer sidekjeder med aminosyren lysin som lager et piezoelektrisk strøm som polariserer overflaten. Dette gjøre at nye fibre legger seg på og forsterker det opprinnelige. Fibroblaster lager reticulin og er forgreinete fibre i kjertler og lymfenodier. Fibroblastene kan feste sammen forskjellige typer vev. Elastin er et fibrillært vev i lunger. Det har lengre tverrlinker og gir stor elastisitet.

B) Brusk

Brusk er mer fast enn bindevev, men mykere enn bein. Brusk er et kollagenmatriks mellom celler som utsettes for mekanisk stress. Brusk strekker seg ikke, brukes til avstivning og har fast intercellulærsubstans.

 Bruskceller ligger i et matriks uten blodårer og nerver. Brusk inngår i senene som fester musklene til beina og til ligamenter (bånd) som skjøter sammen bein.  Cellene i brusken kalles chondrocyter. Chondrocyter finnes i små hulrom (lakuner), og skiller ut kollagenfibre i et matriks. Knokler av brusk er omgitt av en bindevevshinne (perichondrium). Brusk finnes først hos kjeveløse (Agnatha) og hos bruskfisk (Chondrichtyes). Cellebrusk finnes hos laverestående dyr.  Alle virveldyr (vertebrater) har et embryoskjelett som består av brusk, men brusken blir etterhvert erstattet av bein.

1) Hyalin brusk er gjennomsiktig blåhvit og hyalincellene er gjennomskinnelige i tynne lag og med lakuner. Hyalin brusk finnes i skjelettet som ribbebrusk, leddbrusk, og i luftveiene i nese, strupehode og luftrør.

2) Elastiske brusk i f.eks. ytre ører og strupelokk.

3) Fiberbrusk med kollagene fibre f.eks. intervertebralskiver og leddskiver. Trådbrusk mellom virvlene i båndskivene kan forkalkes (forkalket brusk).

C) Bein

Beinvev er mineralisert bindevev hos virveldyrene. Bein er fast intercellulærsubstans med kollagenfibre dekket med kalsiumfosfat (hydroksyapatitt). Gir mer styrke enn kitin hos invertebratene. Bein er et nettverk som fornyer seg. Bein blir ofte utviklet fra bindevev bl.a. brusk, og bindevev i embryo kan blir erstattet med bein.  Kollagen legges på etter belastning. På lange bein er det bare den ytre delen som er hard og kompakt, bestående av konsentriske lameller som omgir en sentralkanaler. Enden og det indre av beinet inneholder en beinmarg med svampaktig beinvev. Inne i gitteret er det rød beinmarg som lager røde blodceller. Til det bloddannende beinvevet hører lymfoid vev og myeloid vev. Det finnes også kompakt beinvev. Osteocyter/osteoblaster er beinceller som ligger i hulrom (lakuner) i intercellularsubstansen med kollagenfibre. Nytt bein lages av osteocyter. Osteocytene greiner seg (anastomose), og er bundet sammen med celleutvidelser kalt kanalikuli (l. canaliculus - liten kanal). Beincellene får næring fra blodkarene via kanalikuli, og skiller seg således fra bruskcellene. Osteoklaster er celler som kan absorbere bein. Beincellene kalles osteoblaster når de bygger opp bein, og osteocyter når beinet er ferdig utviklet. Bein er ytterst dekket av bindevev kalt periosteum. Bein består av kompakt bein som omgir svampbein. Kompakt bein består av spindelformete osteoner og i hver osteon ligger osteocytene i konsentriske lag, kalt lameller som ligger rundt trange kanaler kalt Haverske kanaler som strekker seg parallelt med beinet (oppkalt etter Clopton Havers (1650-1702).  Haverske kanaler inneholder blodkar og nerveceller. Det uorganiske inneholdet i bein er hydroksyapatitt (kalsiumhydroksidfosfat (Ca(OH)2,[Ca3(PO4)2]3, kalsiumfluorid (CaF2), magnesiumfosfat Mg3(PO4)2 og kalsiumkarbonat (CaCO3). Store bein, knokler, har en marghule med beinmarg. Gul beinmarg består av fett. Rød beinmarg består av bindevev som lager blodceller.

Frie celler

Kroppsvæsken består av vannfasen inne i cellene (cytoplasma) og ekstracellulær vevsvæske, blod og lymfe i form av flytende cellevev. Det er celler i blod og lymfe hos hvirveldyr. Blodplasma er en gul væske som inneholder blodceller (blodlegemer). Blodplasma inneholder i tillegg sukker, fett, aminosyrer, uorganiske stoffer, fibrinogen fra lever, protein (albumin), blodplater uten kjerne (thrombocyter) og antistoffer.Pattedyr har røde og hvite blodceller, samt blodplater i et plasma.   Røde blodceller (erythrocytter) med hemoglobin er rødfarget og frakter oksygen. Røde blodceller har mistet kjerne og mitokondrier og endoplasmatisk retikulum er løst opp. Hemoglobin inneholder proteinet globin og er jernholdig hem. Hemoglobin som har bundet oksygen kalles oksyhemoglobin. Blodplatene deltar i koagulering av blodet. Cellene inneholder protein (albumin, globulin), samt fibrinogen som kan koagulere til fibrin. Fargeløse blodceller/lymfeceller kalles hvite blodceller (lekocytter) og deltar i immunsystemet.

Leukocytene kan deles i 3 hovedtyper:

1) Granulocytter har kornet cytoplasma, og kan deles i acidofile, neutrofile, basofile og monocyter. Acidofile og basofile granulocytter farges henholdsvis av sure og basiske fargestoffer. Neutrofile granulocyter er fagocyter og viser ingen spesiell farging.

2) Lymfocytter deltar i produksjon av antistoffer

3) Monocytter er store celler som virker som fagocytter.

Blodceller lages i den røde blodmargen i enden av lange knokler. Mange hvirvelløse dyr har fargeløst blod.

Forsvar og immunsystem

Makrofager som er amøboide celler i blodstrøm og vev. De er bevegelige eller festet til fibre. Makrofager virker i forsvar mot ukjente organismer og stoffer, og som spises ved fagocytose. Lymfocytter sirkulerer i blod. Modne lymfocytter kalles plasmaceller og kjernen i disse kan lage en rekke forskjellige antistoffer. Når B-celler i immunsystemet oppdager et entigen deler de seg og produserer antistoffer. Mastceller lager stoffer som deltar i en betennelsesprosess. Gir dilatering av blodårer. Mastcellene inneholder vesikler med histamin og serotonin, i tillegg til heparin som hindrer blodkoagulering. Mastcellene deltar i allergi.

Teksten er hentet fra Zoologi - om dyr og dyreliv

Tilbake til hovedside

Publisert 16. jan. 2019 10:29 - Sist endret 16. jan. 2019 10:29