Solplanter og skyggeplanter

Plantene konkurrerer om plass og sollys. Tett bladvekst i rosett kan hindre andre planter i å gro i nærheten.  Ved å vokse i høyden og ved å bre sine greiner og blader utover kan en plante sikre seg god lystilgang. Plantene kan deles inn i fotoøkotyper: 1) Skyggeplanter (sciofytter). 2) Solplanter (heliofytter).

Hvor granskogen staar rank, læg i læg , bort igjennom lien, bliver der liden plads til andre vekster,- ...”

“Og granens tætte skygge udrydder enhver vekst paa skogbunden. Kun den blege sop finder der et tilholdssted”. Fra J.H. Borrebæk: Planteskitser. Jacob Dybwads Forlag. Kristiania 1903.

Solplanter kan tilpasse seg til skygge, men ikke i like stor grad som  skyggeplanter. Plantene har forskjellig respons på vegetasjonsskygge ( “grønn skygge”) fra planter og “nøytral skygge” fra andre objekter. Obligate solplanter og skyggeplanter viser liten evne til adapsjon til andre lysbetingelser. Solplanter har høyere maksimal fotosyntese enn skyggeplanter, men skyggeplantene er mer effektive. Trær og busker  har både solblad og skyggeblad på samme plante. I sol blir bladene smale, små og tykke, i skygge blir bladene større og tynnere. Blad som er dårlig tilpasset lysforholdene kastes av (felles) og erstattes av nye skudd med blader.  Planter som er tilpasset til ekstremt høyt sollys eller ekstrem skygge trives sjelden i andre omgivelser. Lianer og epifytter får økt tilgang på lys via positiv fototropisme.

   Hvor mye lys som absorberes av bladene kan påvirkes av bladbevegelser, og ved flytting av kloroplastene i cellene slik at de endrer posisjon i forhold til lyset. Hvis det er lite lys samles kloroplastene parallelt med overflaten slik at flest mulig mottar lys. Hvis det er mye lys plasserer de seg parallelt med lyset langs de vertikale veggene.  Kloroplastbevegelser i parenkymcellene styrt av cytoskjelettet påvirkes av blått lys. Bladbevegelser tilpasset lysforholdene skyldes vannbevegelser inn eller ut av pulvinusceller. Alle blad- og blomsterbladbevegelser skyldes hydrauliske vannbevegelser som resultat av ioneflukser spesielt K+. Vann beveger seg inn eller ut av spesielle hengsleceller (pulvinusceller) ved basis av bladstilk eller småblad. Bladbevegelsene kan følge  biologiske rytmer kontrollert av en biologisk klokke.

   Skyggeblad er tynne, har korte palisadevevceller, store intercellularrom, og tynne cellevegger. Skyggeblad har mer klorofyll per reaksjonssenter og høyere innehold av antenneklorofyll (klorofyll b) enn solplanter. Hos gress gir lite lys økt bladareal og bladlengde, men mindre bladbredde og tykkelse sammenlignet med solblad. Solblad har kloroplaster med mindre grana og færre thylakoider per granum og færre thylakoider per granastabel enn skyggeblad. Skyggeplanter kan ha opptil 100 thylakoider i en granastabel. Skyggeblad har mindre rubisko dvs mindre netto fotosyntese enn solblad.  Skyggeblad har lavt Ames/A forhold (13) i forhold til solblad (40).

Skyggeblad har et forhold mellom mengden grana/intergranalameller på 4-5, mens i solblad er forholdet 1-1.5. Man kan også finne en gradient i dette forholdet innover i et enkelt blad. En hypotese går ut på at fotosystem II er vesentlig lokalisert til granastabler mens fotosystem I er mest lokalisert til intergranalamellene. Fotosystem I kan absorbere lys mot lengre bølgelengder enn fotosystem II.  Skyggeplanter må øke andelen fotosystem II for å få et balansert forhold mellom de to fotosystemene, siden mye av det røde lyset er absorbert av vegetasjonen over. Det er større maksimal fotosyntese hos solplanter enn skyggeplanter.

Rubisko inneholder 5-30 % av bladnitrogenet.  Skyggeplanter investerer mindre bladnitrogen i rubisko og fotosyntetisk elektrontransport og mer i lyshøstende komplekser enn solplanter.

Hos spisslønn (Acer platanoides) er det funnet 70 % mer vann per arealenhet i solblad i forhold til skyggeblad på samme treet.

   Skyggeplanter har lavere lyskompensasjonspunkt og lavere maksimal fotosyntese enn solplanter. Lyskompensasjonspunktet vil si den lysfluksen hvor det ikke skjer noen netto CO2-utveksling. Ved lysmetning blir det andre faktorer som blir begrensende: aktiviteten til rubisko, elektrontransport, metabolisme av triosefosfater og tilgang på ribulose 1,5-bisfosfat. Disse faktorene til sammen angis vanligvis som CO2-begrensende faktorer, dvs.  karbonmetabolismen holder ikke tritt med lysmetningen mellom 500 til 1000 μmol⋅m-2⋅s-1. Oleander (Nerium oleander) og Eucalyptus er eksempler på planter som er tilpasset tørke og høy lysintensitet. De har parenkym på beggene sidene av bladet og bladene kan plasseres vertikalt.

Egenskap

sol

skygge

kloroplaststørrelse

små

store

mettende fotosyntetisk fotonfluks

høy

lav

nitrogen i rubisko per arealenhet

høy

lav

stomatatetthet

høy

lav

bladtykkelse

stor

liten

greining

høy

liten

mørkerespirasjon per arealenhet

høy

lav

fotosyntesekapasitet

høy

lav

kloroplaster per bladareal

høyt

lavt

klorofyllinnhold per kloroplast

lavt

høyt

forholdet stroma/thylakoid volum

høyt

lavt

membraner per kloroplast

mange

xanthofyll per areal

høy

lav

kurvatur på lysresponskurven

gradvis

brå

thylakoider per grana

mange

forholdet grana/intergranalameller

lavt

høyt

klorofyllinnhold per  kloroplast

lavt

høyt

klorofyll a/b forhold

høyt

lavt

xanthofyll/β-karoten forhold

lavt

høyt

P680/klorofyll forhold

høyt

lavt

cytokrom f/klorofyll forhold

høyt

lavt

P700/klorofyll forhold

likt

likt

kvanteutbytte for e- transport

likt

likt

granastabler

smale

brede

stivelseskorn

store

ingen

forholdet mellom fotosystem II/fotosystem I

lavt (1.6)

høyt (2.4)

lyskompensasjonspunkt

høyt

lavt

Sammenligning av egenskaper ved solblad og skyggeblad.

 

Plantene kan oppleve stor variasjon i irradianse.  Bartrær og tørketålende vegetasjon skiller ut terpener og isopren (2-metyl-1,3-butadien). Solblad produserer mer isopren enn skyggeblad.

Fotosyntese hos lys- og skyggeplanter

En tett bestand av planter gir en betydelig skyggeeffekt. Ved skrå belysning og med lite optimal plassering av bladene skal det mye til at fotosyntesen er mettet med lys for alle bladene på en plante.   Fotosyntesehastigheten er avhengig av lysintensiteten, det vil si hvor mange lyspartikler klorofyllmolekylene kan ta opp. I mørke og svakt lys dominerer respirasjonen (celleåndingen). Etterhvert som lysintensiteten øker stiger fotosyntesen inntil maksimum. En skyggeplante når metning av fotosyntesen ved en lavere lysfluks enn en solplante.   Lysintensiteten på lysresponskurven hvor åndingen og fotosyntesen oppveier hverandre, kalt lyskompensasjonspunktet, varierer fra skyggeplanter til solplanter og er ved henholdsvis  ca. 0.5 % og 5 % av fullt sollys. Grunnen til forskjellen er at skyggeplantene har lavere respirasjon enn solplantene.   Fotosyntesen hos skyggeplantene er mettet ved ca. 5% av fullt sollys og for solplantene ved ca. 60 %. Den initielle lineære delen av lysresponskurven gir et mål på kvanteutbytte. Spektralfordelingen av lyset endrer seg i vegetasjonsskyggen sammenlignet med sollyset, hvor det blir en større mengde mørkerødt lys sammenlignet med rødt lys i vegetasjonsskyggen. Denne forskjellen i rødt og mørkerødt lys registreres av fytokromsystemet.

   I en tett skog har solglimt gjennom løvverket ned til skogbunnen har stor betydning for skyggeplantene som vokser der, spesielt i tropisk regnskog. Opptil 30-60 % av fotosyntesen skjer i lysglimtene.

   Fotosyntese fra 1 μmol m-2 s-1 for skygge planter opptil 50 μmol  m-2 s-1 for solplanter.

Mesofyllareal

   Arealet til celleveggene i bladmesofyllet som karbondioksid kan passere er mye større enn overflaten til bladet.

Forholdet Ames/A uttrykker økningen i arealet som er tilgjengelig for CO2 diffusjon.

Ames - Totalarealet til mesofyllcellene. A - arealet av en side av bladet

Ames/A varierer vanligvis mellom ca. 10 - 40. Palisadevevet inneholder ca. 10 - 40% av volumet med luft og svampvevet ca. 50 - 80% luft.

   Solblad er tykkere og har flere lag palisadevev. Ames/A er fra 2 - 4 x så stor som for et skyggeblad på samme plante. Dette forklarer den høye fotosyntetiske aktiviteten per enhetsareal av solblad i forhold til skyggeblad.

   Høy temperatur gir mindre celler og opptil 40% økning i Ames/A. Salt- og vannstress påvirker også dette forholdet. Man bør være oppmerksom på dette når fotosyntesen angis per arealenhet av bladet.

Fotoinhibering - høy lysfluks skader planten  

     Både for lite og for mye lys representerer et stress. Obligate skyggeplanter som utsettes for sterkt lys blir raskt skadet. Solplanter vokser i sterkt lys og overlever dårlig i skygge, og omvendt for obligate skyggeplanter. Solplanter har maksimal fotosyntese større enn 30 μmol CO2 m-2 s-1, og mørkerespirasjon 2 μmol CO2 m-2 s-1, mens skyggeplanter har maksimal fotosyntese 10 μmol CO2 m-2 s-1, og mørkerespirasjon 0.15 μmol CO2 m-2 s-1.

   Lys i overskudd er skadelig for fotosynteseapparatet og fenomenet kalles fotoinhibering. Fotosyntesehastigheten hos C3-planter avtar med lysfluks over ca. 1000 μmol⋅m-2⋅s-1  fordi sikkerhetsmekanismer fjerner eksitasjonsenergien via kanaler for termisk dissipering. Det er  fotosystem II som er utsatt for skader ved høy lysfluks og det skjer hele tiden en kontinuerling reparasjon. Spesielt utsatt for skade er D1-proteinet (QB) og dette proteinet brytes stadig ned av protease ned og bygges opp igjen på nytt. Hvis reparasjon av D1-protein ikke holder tritt med nedbrytningen via D1-syklus kan det oppstå permanente skader ved fotodestruksjon/fotooksidasjon. Etter en frostnatt om våren kan man noen ganger observere at plantene blir hvite siden klorofyll oksideres. Fotoinhibering kan fremkalles ved å plassere  plantene ved lav temperatur (5-10 oC) i sterkt lys  et par timer, men det er forskjell på responsen hos lysplanter og skyggeplanter. Lysreaksjonene og elektrontransporten påvirkes i mindre grad av lavere temperatur enn enzymaktivitetene.  Fotoinhibering kan også induseres via sterkt lys i en CO2-fri atmosfære.

Er det overskudd av lys kan P680 reaksjonssenterklorofyll overføre elektroner direkte til oksygen og gi superoksidradikalet (Mehler reaksjon). Karotenoidene deltar i beskyttelsen mot fotooksidative skader enten ved å overta energi fra triplett klorofyll og fjerne det som varme før det når reaksjonssenteret, eller ved å reagere direkte med reaktive oksygenforbindelser.

Minskning i fotosynteseaktivitet forårsaket av sterkt lys skjer ved høy omsetning av D1 proteinet i reaksjonssenteret..Plantene kan tilpasse seg mye lys ved å fjerne og dissipere overskudd av eksitasjonsenergi via VAZ-syklus (Xanthofyllsyklus).  Mye lys gir høy konsentrasjon av protoner i lumen i thylakoidmembranene. Dette forårsaker overgang fra violaxanthin til zeaxanthin. Lysenergien fjernes som varme. På denne måten kan planten beskytte seg mot fotooksidative skader.

  Fotoinhibering av fotosystem II hindrer fotoinhibering av fotosystem I. Som beskyttelse mot sterkt sollys og varmesjokk vil en protein kinase fosforylere protein slik at det lyshøstende klorofyllkomplekset (LHCII) fjernes fysisk fra fotosystem II, og slik unngås overreduksjon av fotosystem I.

Hos arter i erteblomstfamilien kan endring i turgortrykk i pulvinusceller ved basis av småblad og bladstilk endre bladstilling og -vinkel slik at lysabsorbsjonen reduseres i sterkt lys f.eks. “skyggeløs skog” i Australia, og hengende blad hos Eucalyptus i sterkt sollys. Fenomenet kan også observeres hos unge bønneplanter i kraftig sollys. Unge blad kan ha beskyttende pigmenter, f.eks. juvenile anthocyaniner og karotenoider som beskytter mot intenst sollys.

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside

 

Publisert 12. feb. 2019 15:10 - Sist endret 9. mai 2019 14:08