Vekstkurver

Det er mange typer vekstkurver. De kan beskrive eksponentiell vekst, logistisk vekst eller være funksjonelle responskurver. 

Logistisk vekst

Den logistiske vekstligningen (Verhulstkurven) er den differensialligning som angir forandring i antall over tid (dN/dt) med veksthastighet r og bærekapasitet K

\(\displaystyle \frac{dN}{dt}= rN \left(1-\frac{N}{K}\right)\)

Logistisk vekstkurve med veksthastighet r= 0.1 (10%) ved forskjellige initialverdier og med bærekapasitet K=500. Differensialligning løst i lsoda i pakken deSolve i R. 

Endring i veksthastighet som funksjon av tid dN/dt som funksjon av populasjonsstørrelsen N  ved logistisk vekst med veksthastighet r=0.1, bærekapasitet K= 500, og initialverdi N= 1. Veksten øker inntil halvparten av metning og synker deretter tilbake til null. Hvis man skal høste av en populasjonen gjør man det ved halvparten av populasjonstallet.

Per capita vekstrate for logistisk vekst med veksthastighet r=0.1, bærekapasitet K= 500, som funksjon av populasjonsstørrelsen N, startverdi N= 1.

Den relative vekstraten eller per capita vekstrate er:

\(\displaystyle \frac{1}{N}\frac{dN}{dt}= r\)

Per capita vekstrate er størst når N er nær 0 og nærmer seg K når N øker. For eksponentiell vekst blir per capita vekstrate en horisontal linje, dvs. den er uavhengig av populasjonsstørrelsen.

Logistisk vekst med startverdi N= 1, bærekapasitet K= 500 ved forskjellige veksthastigheter (r).

Eksponentiell vekst

Under naturlige betingelser kan ikke eksponentiell vekst (Malthuskurven) fortsette over lang tid grunnet en eller flere begrensende faktorer. Imidlertid har vekstkurvene for eksponentiell vekst en skremmende utvikling, de starter ganske forsiktig, men så, etter en tid øker veksten dramatisk. Hvis det ikke er begrensende faktorer tilstede så vil veksten kunne være eksponentiell i en startperiode, ofte etter først en lagperiode. For eksempel vil bakterier i en næringsløsning kunne ha eksponentiell vekst. En virusinfeksjon kan i starten kunne spre seg eksponentielt. 

Vi ønsker å prediktere den fremtidige populasjonen N_t+1 fra den nåværende populasjonen N_t. Ved tid t=0 har vi startpunkt med populasjonen N₀. Populasjonen påvirkes av antall barn (avkom) B, antall døde D, antall immigrert (I) og emigrert (E).

\(\displaystyle N_ {t+1}= N_t+ B - D+I -E\)

Endringen i populasjonen blir:

\(\displaystyle \Delta N = N_{t+1}- N_t= B - D + I - E\)

Hvis vi har en lukket populasjonen kan vi se bort fra immigrasjon og emigrasjon, og vi velger å gjøre dette i vårt eksempel.

Med uendelig små tidstrinn får vi en kontinuerlig vekstrate dN/dt uttrykt som en differensialligning, med fødselsrate B og dødsrate D:

\(\displaystyle \frac{dN}{dt}= B-D\)

Fødsels- og dødsraten vil imidlertid avhenge av størrelsen på populasjonen, og vi kan i stedet uttrykke per capita fødselsrate b, som er antall fødsler per individ (per capita) og tidsenhet. På samme måte per capita dødsrate d, antall døde per capita( per individ) og tidsenhet, enholdsvis  B=b∙N og D=d∙N. Hvis b og d er konstant har vi en tetthetsuavhengig modell, dvs. per capita fødsels- og dødsrate blir ikke påvirket av tettheten til populasjonen, noe som ikke stemmer med virkeligheten. Vekstraten r=b-d kalles også Malthus-parameter, oppkalt etter Reverend Thomas Robert Malthus (1766-1834). Hvis r=0.2 vil det si veksthastighet 20%.

\(\displaystyle \frac{dN}{dt}= (b-d)N= rN\)

Eksponentiell vekst for en populasjon med organismer kan beskrives som en første ordens differensialligning.

Vekstraten for en populasjon kan beskrives som endring i antall individer (biomasse) N over tiden t  dN/dt. N(t) er antall individer ved tid t og N(0) er antall individer  ved t=0.

\(\displaystyle \frac{1}{N}\frac{dN}{dt}= r\)

Denne kalles også per capita vekstrate. Dette er det samme som:

\(\displaystyle \frac{dN}{dt}= rN\)

kalles også Malthusligningen, og er en første orden lineær (proporsjonal med N) og ordinær (ingen partiellderiverte) differensialligning.

Vi kan finne en analytisk løsning av differensialligningen ved integrering og som blir:

\(\displaystyle N= N_0 e^{rt}\)

Populasjonen øker i størrelse hvis b>d og minsker i størrelse hvis b<d. Dette er differensialligningen for eksponentiell vekst.

I lineær form blir denne med ln som naturlige logaritmer:

\(\displaystyle \ln N_t= \ln N_0 + rt\)

For eksponentiell vekst kan vi beregne doblingstiden, det vil si når individantallet har økt til det dobbelte:

\(\displaystyle 2N_0= N_0 e^{rt}\)

Vi forkorter vekk N0 og tar logaritmen på begge sider av likhetstegnet og finner doblingstiden:

\(\displaystyle t_{\text{doblingstid}}= \frac{\ln 2}{r}\)

I en differensialligning må man alltid kontrollere at måleenhetene på hver side av likhetstegnet blir det samme.

For en diskret differensligning øker eller minsker populasjonen ved en konstant diskret vekstfaktor r_d. Hvis r_d=0.1 årlig vekstrate øker populsjonen med 10% hvert år.

I en diskret tidsmodell endrer antall individer seg med tiden t:

\(\displaystyle N_{t+1}=\lambda N_t=(1+r_d)N_t= N_t + r_dN_t\)

Økningen i populasjonen N_t+1 er lik den forrige populasjonen N_t pluss en økning r_dN_t. Hvis r_d=0.1 blir λ=1.1.

Endelig økningsrate lamda (λ) har alltid positiv verdi, og er uten benevning (dimensjonsløst tall):

\(\displaystyle \lambda = 1 + r_d \;\;\;\;\;\; \lambda= \frac{N_{t+1}}{N_t}\)

Vi kan se på hvordan populasjonen øker fra et år N₁ til det neste N₂:

\(\displaystyle N_2= \lambda N_1= \lambda(\lambda N_0)= \lambda^2 N_0\)

Mer generelt uttrykt som rekurrensformelen for vekst:

\(\displaystyle N_t = \lambda ^tN_0\)

Hvis vi går tilbake og ser på den kontinuerlige modellen:

\(\displaystyle N_t= N_0 e^{rt}\)

så betyr dette at hvis vi beveger oss med uendelig små tidstrinn så blir:

\(\displaystyle e^r = \lambda\;\;\implies\;\;\; r= \ln \lambda\)

Hvis r>0 så blir λ>0, og er r=1 → λ=1 og hvis r<1 → 0<λ<1

Eksponentiall vekst med r=0.1 og forskjellige initialverdier for N(0) (1-10).

Eksponentiell vekst med startverdi N(0)= 1 og forskjellige veksthastigheter.

Modellene over er deterministiske modeller, dvs. resultatet er gitt verdiene vi putter inn i modellen, og det er ingen tilfeldigheter eller variasjon lagt inn i modellen. Mer i overenstemmelse med naturen er stokastiske modeller, hvor populasjonen varierer med demografi og en rekke miljøparametre. Vi kan ha stokastiske differensligninger og stokastiske differensialligninger.

Stokastisk støy S(t), som følger en statistisk fordeling, gir svingninger omkring gjennomsnittsverdier.

Blackmankurver

De enkleste er Blackman-kurver:

\(\displaystyle f(x)= \frac{x}{1+x}\)

hvor y-verdien er normalisert og dimensjonsløs respons fra [0,1] og er uttrykk for et ratio P/P_max.

Vi kan sammenligne med:

\(\displaystyle f(x)= 1-e^{-x}\)

Begge disse kurvene har initielt samme stigning og når assymptotisk samme metningsnivå, men på litt forskjellig måte.

Michaelis-Menten kurve

Michaelis-Menten kurve beskriver en type enzymreaksjoner innen enzymkinetikk.

\(\displaystyle f(x)= \frac{ax}{b+x}\)

Michaelis-Menten vekstkurve for a=6 (V_max)og b=0.2 tilsvarende K_m-verdi.

”Indtil 1910 var det kanske en opgave at ”åpne fjeldet”. I dag gjælder det tvertimot å lukke det lille som er igjen. De aller siste reserver. Ikke for virkelige venner. Men for alt som heter ingeniører og restaurantforbund.

… ingen tilstand kan hjælpe et menneske eller et folk til ”lykken” som ikke har evnen i sig selv. Den som bestandig kaster vrak på det nærværende for å halse efter det vordende, han vil aldrig nå frem.

… de ufødte vil alltid være i flertall. Summen av de fødte og de ufødte vil altid være uendelig, uansett hvor mange som fødes”.

Fra samtale med Jørgen i ”Farvel Norge” i Peter Wessel Zapffe: Barske glæder. Gyldendal Norsk Forlag 1974.

Tilbake til hovedside