Primatene og evolusjon av mennesket

I boka Menneskets avstamning og parringsvalget redegjorde Charles Darwin for menneskeslektens opprinnelse, "mennesket som en modifisert etterkommer av en tidligere eksisterende form". Menneskets legemsform er bygget på samme måte som andre pattedyr. For alle beina i menneskeskjellettet og for indre organer, blodårer og nerver viser Darwin til tilsvarende finnes hos aper, flaggermus og sel.  Parasitter og innvollsormer som plager mennesket tilhører de samme slekter og arter som infekterer dyr.

Kloakkdyr, pungdyr og placentale pattedyr har felles opphav. Saynapomorfier for pattedyr er patter, kropp helt eller delvis dekket av hår, to tannsett, kraftig bitt, underkjeven dannet av ett bein, og tre mellomørebein. De første placentale pattedyr og pungdyr (Marsupiala) ble utviklet i tidlig Kritt og kloakkdyrene (Monotremata) fra midten av Kritt. Angiospermene utviklet seg tidlig i Kritt sammen med pollinerende insekter, noe som ga grunnlag for primitive insektspisende pattdeyr som  Morganucodon fra sein Trias.

Hominider (Hominoidea)

Superfamilien Hominoidea med ca. 20 millioner år evolusjonshistorie består av familiene store aper (Hominidae) og gibboner (Hylobatidae).

Hominider (Hominidae) er familien menneskeaper og inneholder underfamiliene store afrikanske aper (Homininae) og store aurasiske aper (Ponginae)

Homininae  omfatter:

1) Tribus Hominini i ca. 6 millioner evolusjonshistorie med slektene mennesker (Homo) med det moderne menneske (Homo sapiens sapiens) og sjimpanser (Pan): sjimpanse (Pan troglodytes) og dvergsjimpane / bonoboape (Pan paniscus).

2) Tribus gorillaaper (Gorillini) med gorilla (Gorilla): vestgorilla (Gorilla gorilla) og østgorilla (Gorilla berengei)  

Ponginae inneholder store sørøstasiatske  aper (Pongini) med slekten orangutang (Pongo): borneoorangutang (Pongo pygmaeus) og sumatraorgangutang (Pongo abellii).

Gibboner (Hylobatidae) lever i trær, har sangorgan fra et omdannet strupehode, noen har i tillegg strupesekk, og består av slektene siamanger ( Symphalangus, 2n=50),  flathodegibboner (Nomascus, 2n=52),  dverggibboner (Hylobates, 2n=44) og holokkgibboner (Hoolock, 2n=38). Siamang (Symphalangus syndactylus); svartgibbon (Nomascus concolor), hvitkinngibbon (Nomascus leucogenys), hvithåndgibbon (Hylobates lar), sølvgibbon (Hylobates moloch).

    Homo sapiens L. (latin homo - menneske; og sapiens - klok, vis) er vårt artsnavn.  Autornavnet er den første som beskrev arten og ga den navn, og L. refererer til Linné som ga vår art et eget navn. Vi hører med til pattedyrene i ordenen primater/herredyr (l. primus - først) og til familien Hominidae, sammen med orangutang, gorilla og sjimpanse. Det viser seg at vi er mer i slekt med afrikanske aper (sjimpanse og gorilla), enn asiatiske aper (orangutang), og sjimpansen er menneskets nærmeste slektning. Mennesket og sjimpansen har et felles opphav  hvor de to utviklingslinjene skilte seg for ca. 6 millioner år vi. Vi har en ca. 4.5 millioner år gammel utviklings- og forhistorie fra Miocen hvor klimaet ble tørrere og det var en mosaikk med tropisk regnskog omgitt av åpent busklandskap i Afrika. Sivapithecus indicus levde for 12.5 - 8.5 millioner år siden i Miocen/Pliocen. Fossiler av Sivapithecus er funnet i Siwalik Hills mellom India og Pakistan, og det går en utviklingslinje fra Sivapithecus til orangutang.   Karakteristisk for primatene er gripehender med fire fingre og motsatt tommel. Føttene har en stor tå.  Fingrene har negler i stedet for klør, og neglene beskytter fingertuppene. Hudputer på fingrene med sanseceller gjør fingrene meget følsomme. Primatene har stor velutviklet hjerne, og lever i sosiale grupper. Øynene er rettet forover og gir et tredimensjonalt stereoskopisk dybdesyn. Hos sjimpansene er fronten av kjeven tykk. Hjørnetennene i underkjeven er så store at det blir et mellomrom uten tenner (diastema) i overkjeven for å gi plass. Steder som er rike på fossiler er i Øst-Afrika, Turkana, Laetoli som også er kjent for fotspor, Hadar hvor man fant Lucy,  og Middle Awash i Etiopia. Det er tolkningsmuligheter fra eksisterende fossiler.

Familien Hominidae, som omfatter mennesket er primater, med oppreist gange. Framlemmene brukes  til fremdrift og er derved kortere og mindre kraftige enn baklemmene. Frigjøring av forlemmene fra gåing og løping til å svinge seg i trær, og til å samle mat og utvikle verktøy var et viktig stadium i utviklingen.   Evolusjonen av mennesker følger de samme biologiske lover som for andre organismer.

 Primatene i Eocen for 50 millioner år siden levde i trær. De første primatene hadde fleksible hender, levde i sosiale grupper, var endoterme som brukte metabolsk energi for å opprettholde kroppstemperaturen. De hadde kroppshår til isolasjon, som var vanntett og kunne ha vernefarge. Pattedyrene er vivipare og et befruktet egg utvikles inne i hunnen. De nyfødte ungene er hjelpeløse og trenger beskyttelse og oppfostring. Primatene blir seksuelt modne relativt seint.

De meste vanlig fossile skjelettdeler fra primater er tenner Ut fra tennene kan man si noe om de er insektivore (insektspisere) herbivore (plantespisere) eller omnivore (altetere). Tannsettet er plassert i kjeven i en halvsirkulert mønster med omtrent jevnstore tenner, mens  hos apene er det en lenger U-formet kjeve med store hjørnetenner og fortenner. Hannene kan ha større hjørnetenner enn hunnen. Slike kjønnsforskjeller finnes ikke hos mennesket.

   Det er flere teorier om hvordan primatene utviklet seg. En teori går ut på at opphavet for primatene  var trelevende og det ble nødvendig med gripehånd for å klatre. Nålevende gibbon (Hylobates lar) kan henge i en arm, er armsvinger og luftakrobat. Imidlertid er klør kanskje like velegnet til klatring så da hvorfor negler ? Negler beskytter de følsomme fingerputene. Generelt vil et stereoskopisk syn i en tredimensjonal verden kunne gi mange fordeler. En slik utvikling gir et mindre velutviklet neseparti. Et binokulært syn ga fordeler hvis man levde som predator i trærne, men også hvis man samlet frukt og nektar fra blomster etter adapsjonen av angiospermene.

De første primatlignende pattedyrene levde i trær. De første er kjent fra Paleocen og Plesiadapis var en mellomting mellom halvape og trespissmus som hører til Plesiadapiformes, men som sannsynligvis bare er en sidegrein i utviklingen. Andre pattedyr som står nær primatene er trespissmus (orden Scandentia), flygende lemurer (orden Dermoptera). Purgatorius er en plesiadapiform og hadde størrelse som en rotte, levde for ca. 70 millioner år siden og man har forsøkt å rekonstruere bare ut fra kjevebein. For Plesiadapis og Micromomys har man imidlertid bedre fossiler, men tilhørigheten til primatene er uviss. Eosimias, fossiler fra Kina og Myanmar, levde for 42 millioner år siden av var insekteter. Algeropithecus var en annen primat som levde i Algerie fra Eocen. Andre primater fra Eocen var Pondaungia fra Burma og Siamopithecus fra Thailand.

Eldste primater fra Eocen var små adapider som levde i trær, og spiste frukt og insekter. Den andre gruppen primater er omomyider , tidlige enkeltnesete halvaper (haplorhiner). Omomyidene er tidlige spøkelsesaper (Tarsiiformes). Nålevende spøkelsesaper (Tarsius) lever i regnskogen i Indonesia og Filippinene, har store øyne og jakter insekter om natten. Adapidene hadde øynene rettet forover, snuten var redusert og hjernen større.  Notharctus er en adapide som man har gode fossiler fra og de lignet prosomier. Adapidene var muligens i slekt med moderne dobbeltnesete halvaper, strepsirhiner som lemurer og lorier. Har fått navn fra tannkam fra seks sentrale tenner i underkjeven. Fra Oligocen for 34 millioner år siden levde egyptiske Aegyptopithecus, med størrelse som en katt,  fruktspiser, viste hominide trekk, var forløper for aper i Miocen som Proconsul, fra Kenya i Ø-Afrika som levde i Miocen. Proconsul er et fossil, omkring 18 millioner år gammel og hadde lang kropp, og levde i trærne.

 Primitive aper utviklet seg i Miocen og Pliocen. Fossile trelevende i sjimpansestørrelse som levde i Europa, Asia og Afrika var Dryopithecus, Morotopithecus og Kenyapithecus.  I Miocen for 20 millioner år siden skjer det en deling i utviklingen mellom den gamle verdens aper og menneskeaper.

Det skjedde en atskillelse mellom vestaper (platyrrhiner) og østaper (catarrhiner) i Oligocen.  Fossiler fra El Fayum dalen i Egypt er f.eks. Apidium. Opprinnelsen til apene i S-Amerika er omdiskutert. S-Amerika ble atskilt fra Afrika i Mesozoikum. De første fossile vestaper (platyrrhiner) var Branisella, kjent fra Bolivia i S-Amerika for 26 millioner år siden.  De første av den gamle verdens aper har fullstendig orbital lukking, og tårebeinet (lacrymale) danner en del av øyehulen (orbita). Tidlig i Miocen skjer det en atskillelse mellom menneskeaper (hominoider) og dyreaper (cercopithecoider) hvor det skjedde tap av hale. Ut fra beina i skulder og hofte kan man si noe opp de gikk på to eller fire. Oppreist gange kom før bruk av verktøy og utvikling av stor hjerne. Sjimpansen bruker greiner som enkelt verktøy.

Primatene kan deles inn i prosimier (halvaper, Prosimii) og menneskeaper (antropoider, Anthropoidea).  Storehjernen (cerebrum) er velutviklet. De fleste er dagaktive og spiser frukt, nøtter, blad, knopper, insekter, midd, maur, edderkopper, fugleegg og små vertebrater.

 Prosimiene (halvapene) som er dyr som lever i trær på Madagaskar, India og SØ-Asia, omfatter dagens lemurer, makier, indrier, galagoer, spøkelsesaper og lorier. Trelevende (arboreale) halvaper har lange slanke lemmer, kan rotere rundt skulder og hofte som er velegnet for klatring i tretopper og ved hopping fra grein til grein.  De minste er insektetere og de større er fruktspisere og herbivore. De fleste har delvis motsatt tommel og gripehånd. Kort snute og flatt fjes, noe som indikerer at lukten har mindre betydning og synet større. Langsnutet fjes er en tidlig pattedyregenskap.  Prosimiene har 36-38 tenner, mennesket og aper har 32. Forskjellen skyldes at prosimiene ofte har tre premolarer.

B. Anthropoidene omfatter apekatter, menneskeaper og mennesker, og har sin opprinnelse i Afrika og Asia.

Det er to hovedtyper aper:

1.  Den gamle verdens aper i Afrika og Asia med 32 tenner. Neseborene er tett sammen og rettet nedover.  Mennesket viser nært slektskap med den gamle verdens aper, gorilla og sjimpanse, og står nærmest sjimpanse.  Superfamilien Hominoidea omfatter mennesker, sjimpanse, gorilla, orangutang og noen gibboner.

2.  Den nye verdens aper i Sør- og Mellom-Amerika med 36 tenner og hale. Flat nese og nesebor rettet til siden. Klatrehale. Hos noen er tommelen kort, men den kan også mangle.  Den nye verdens aper skilte seg tidlig ut og har levd i isolasjon. Man finner fossiler fra Oligocen.

Fossiler av dagens hunder ville ha ført dem til mange arter, og viser noe av problemet med inndeling av de fossile primatene i forskjellige arter.

Sahelanthropus tschadensis, funnet i 2002 av paleontologen Michel Brunet i Tsjad, levde for 6-7 millioner år siden i skogen, gikk på to bein,  og er en del av basis for utviklingstreet som fører fram til Homo sapiens.

Fossilrekken til menneskefamilien startet i Øst-Afrika. Nest eldst, 5 millioner år gammel, er Aridipithecus ramidus, funnet i Afar i Etiopia, og denne har gitt opphavet til flere arter av sørlig menneskeape (Australopithecus). Meave Leakey fant i 1995 Australopithecus anamensis som muligens gikk på to bein.  I 1974 fant man et nesten komplett skjelett av A. afarensis fra Hadar i Etiopia og denne ble kalt Lucy.  Australopithecus afarensis, den ca. 1 meter  høye og 3.2 millioner år gamle  Lucy, var neste trinn i utviklingen. A. afarensis behersket ikke ild, brukte ikke verktøy, hadde relativt liten hjerne (600-750 cm3) og hadde store hjørnetenner. bein.I 1978 fant Mary Leaky (1913-1996) 3.6 millioner år gamle  fotspor  fottrinn fra en familie bestående av tre individer hominider (A. afarensis) ved Laetoli i Tanzania.

 Australopithecus afarensis hadde oppreist gange og liten hjerne, og fra A. afarensis går det utviklingslinjer til A. africanus og A.aethiopicusA. aethiopicus førte videre til Australopithecus/Paranthropus robustus og A./P. boisei, begge med stor kropp med kraftige kjever og store jeksler (molarer).  Robuste og kraftige australopitheciner blir også plassert i slekten Paranthropus. Raymond Dart fant Australopithecus. africanus ved Taung i Kalahariørkenen i Sør-Afrika i 1924, og denne hadde seksuell dimorfi som førte utviklingsveien sannsynligvis videre til Homo habilis.

Den nest yngste hominiden, 4.1 millioner år, var Australopithecus afarensis, som gikk på to.

 Det utviklet seg to hovedtyper av australopitheciner:

1. En type med velutviklet kjeveapparat og store molarer (Australopithecus robustus) ca. 2.6 millioner år gammel. Australopithecus boisei og Australopithecus aethiopicusi var også robuste og sterkt bygget, og disse kan slås sammen i slekten Paranthropus. Paranthropus hadde store molar tenner. Disse levde sannsynligvis av røtter, frø og frukt. Det ble tørrere og landskapet var preget av grassletter. Klimaet blir kaldere og tørrere i slutten av Eocen. 

2. De med et lettere kjeveapparat som sørlig apemenneske i Afrika (Australopithecus africanus) ca. 3 millioner år gammel. Flere av disse kan ha levd samtidig. Det er fra A.africanus at man antar den eldste av arten Homo med hjernekasse større enn 600 cm3  nemlig Homo habilis har utviklet seg. H. habilis har blitt funnet i Olduwai Gorge i Tanzania på 1960-tallet, og seinere flere ganger i Ø- og S-Afrika, karakterisert av stor hjerne og mindre premolarer og molarer enn Austrolopithecinerne. Tykk emalje på tennene indikerer hard mat.   H. habilis brukte primitive redskaper og levde fra 2 -1.5 millioner år siden i Ø-Afrika og SØ-Asia. Redskaper er objekter som ble brukt til et bestemt formål. Noen ble brukt som de var fra naturens side. Andre ble formet på spesielt vis slik at de ble mer velegnet til formålet. Steiner med skarp egg ble brukt til kutting og skraping, og det ga muligheter til sammenkobling av to deler som utgjør et redskap. Flint og kvarts gir en skarp kant. Den første type verktøy kalles Oldowar verktøy oppkalt etter Olduwai Gorge.   Capuchiner aper kan bruke steiner til å knuse nøtter. Sjimpanser kan tygge på pinner slik at de passer bedre til å plukke ut termittmmaur. Andre medlemmer av gruppen forstå bruken av verktøy ved å observere det andre gjør.  Egentlig er det bare sjimpanser som vanligvis bruker redskap.  Homo rudolfensis er også betraktet som  primitiv.  Homo erectus var høyere og kunne løpe raskere enn de andre og hjernekapasiteten var nå økt til 800-1.100 cm3H. erectus levde i Ø-Afrika for 1.8 millioner - 150.000 år siden, hadde fremskutt fjes, øyebue, men det var mindre kjønnsforskjeller. Homo erectus brukte verktøy, laget håndøkser, gravde opp planterøtter, skrapte skinn med flint, og brukte ild til varme, steking og til å skremme predatorer. Sjimpanser kan knekke nøtter ved bruk av stein, de bruker ikke tre som de vet fra erfaring ikke er hardt nok. I hippokampus har sjimpansene et nevrologisk kart slik at de kan finne fram til geografiske steder i territoriet med steiner de har brukt til nøtteknusing. Det betyr at sjimpansene kan bruke verktøy, finne verktøy og planlegge for framtiden ved at de vet hvor verktøy er gjemt. Sjimpansene kan bruke pinner som de dypper i maurtuer for å få tak i maur som klatrer opp pinnen. De kan også kaste tunge trestokker mot bie- og vepsebol for å få tak i honning. Sjimpansene lærer fra andre, samarbeider i sosiale grupper og kan løse sosiale problemer (bonobooaper som kopulerer). Bladklipping hos sjimpanser er sannsynligvis en seksuell-sosial atferd.

 Dubois lette etter fossiler på Sumatra og fant rester av Javamannen.  Javamannen og Pekingmannen var begge representanter for H. erectus (= Anthropithecus erectus=Pithecantrhopus) og Homo ergaster, kjent fra Turkana i Kenya.  David Blake fant Pekingmannen (Sinanthropus pekinensis) i Kina H. erectus fantes utbredt i hele Europa til Asia, og fossiler ble funnet i Indonesia i 1890.  Verktøyet blir mer avansert, bl.a. håndøkser (Acheuleisk verktøy), oppkalt etter St-Acheul ved elven Somme i Frankrike.  De mest primitive arkaiske Homo sapiens levde i Afrika for omtrent 800.000 år siden, og det moderne mennesket uten kraftige øyebuer og med høy panne har levd omkring 125.000 år. Hjernekapasiteten økte til 1.100 til 1.400 cm3. Den delen av hjernen som blir større er forhjernen (cerebral cortex) som deltar i hukommelse, observasjon og sammenligninger med andre erfaringer.  De har relativt lett skjelett,  små tenner, det tar lang tid før tennene bryter frem. Utviklingen skjer sakte og det tar lang tid før individene  er seksuelt voksne. Når man går på to bein må bekkenet bære mye av kroppsvekten. En trang fødselskanal gjør at fødselen blir smertefull. Det store hodet krever at ungen fødes før hodet er ferdig utviklet for å kunne komme igjennom fødselskanalen. Ungen fødes fullstendig hjelpeløs og er avhengig av omsorg fra foreldre. 

    Et langt liv etter reproduktiv alder som gjør at mennesket kan overføre erfaring og informasjon mellom generasjonene. Utvikling av halsen og strupehode er tilpasset språk.  I 1856 fant man en fossil i Neanderthal i Tyskland som ble kalt neandertalmannen, kort, kompakt, med stor nese, lav panne, store øyebuer og store kjever med store fortenner. Det er fremdeles omdiskutert om neandertalerne tilpasset levesett i et kaldere klima var en atskilt art H. neanderthalensis eller ikke. De jaktet i grupper, snakket sammen, hadde kunstneriske egenskaper og tok vare på syke og gravla døde. Et svelg tilpasset for språk påvirket utviklingen av skallen.  H. neanderthalensis levde for ca. 200.000 - 30.000 år siden. På samme tid finnes det moderne menneske H. sapiens i Ø-Afrika. Sekvenseringen av genomet til sjimpansen i 2005 (Nature 1. sep.) viste at vårt genom er 98.7% likt genomet hos sjimpansen.  Skjøting av kromosom 2A og 2B hos sjimpanser er opprinnelsen til vårt kromosom 2.  I 2006 startet man et prosjekt ved Institutt for evolusjonær antropologi ved Max-Planck instituttet som hadde til formål å sekvensere genomet hos nandertalere. Mitokondriegenomet har flere tusen kopier per celle og i fossilt beinmateriale bl.a. fra ca. 40.000 år gamle fossiler fra neandertalere funnet i Vindija hulen i Kroatia ble det mulig å isolere og rense DNA, som deretter kan sekvenseres. Med hagelskudd-sekvensering, bioinformatikk som muliggjør skjøting av overlappende sekvenser, samt sekvenseringsmaskiner som blir stadig raskere blir det etter hvert mulig å undersøke neandertal-genomet for å finne hvilke evolusjonære endringer skjedde i perioden mellom neandertalere og dagens mennesker. Neandertalerene har et genom 99.5% likt oss. Et krevende prosjekt hvor man må forsikre seg om at det er rent neandertal-DNA man har funnet.  Det var utvandring fra Afrika til Europa og til India og SØ-Asia, via Beringstredet til N-Amerika.  Det ble brukt skarpt spisst verktøy (Mousterisk verktøy). Etter funnsteder i Frankrike har man følgende kulturer: Moustierkultur (Le Moustier), Aurignackultur (Aurignac) fra hule- og istidsmennesket Crô Magnon, og det ble laget kvinnefigurer. Andre tidlige kulturer var  Solutrékulturen (Solutré) og Madeleinekulturen (Le Madeleine). Hulemalerier av neshorn og mammut fra Madeleinekulturen er funnet i Altamira i Spania og Font-de-Gaume i Frankrike.

   Det er to hypoteser for den videre utviklingen: "Ut av Afrika"-hypotesen hvor H. sapiens inntok nye områder i Europa og Asia, og utkonkurrerte neanderthalerne.   H. sapiens beveget seg ut av Afrika for ca. 40.000 år siden, brukte effektive redskaper. Levde sannsynligvis sammen med neanderthalere. En annen hypotese er Multiregionalhypotesen som sier at Homo sapiens utviklet seg fra Homo erectus i flere regionale områder, noe som DNA-sekvenser viser er mindre sannsynlig.

Denisovanere Homo sapiens ssp. densiova , funnet i en grott i Altaifjellene i Sibir er en mulig overgangsform i menneskets utvikling

    Det er liten tvil om at hominidene har sin opprinnelse fra Afrika. Det er større genetisk variasjon mellom populasjoner i Afrika enn i resten av verden. Fagfeltet molekylær antropologi viser at det er størst genetisk diversitet (mangfold) i menneskepopulasjonen som lever sør for Sahara. Khoisan fra S-Afrika er eldst. Det skjedde også en kulturell evolusjon. En utvikling fra nomade-, jeger- og samlersamfunnet, via landbruk, temming av husdyr, irrigasjon og mer avansert landbruk, industriell revolusjon, urbanisering hvor færre mennesker trengs til å produsere mat. Inuitter og Mbuti i Afrika er fremdeles jegersamfunn. Antropologen Desmond Morris skrev en bok med den illustrerende tittelen Den nakne ape ( The Naked Ape).

    Vi som lever nå har 2 foreldre, 4 besteforeldre og 16 oldeforeldre osv.  Hvis vi antar at en generasjon tilsvarer 30 år og går 30 generasjoner tilbake i tid tilsvarer dette 900 år. Det betyr 230= 1073741824 forfedre. Man skjønner straks at dette blir umulig når man går ennå lenger tilbake i tid til e.g. bronsealdermannen Õtsi, så blir antall forfedre større enn folketallet på den tiden. Det må bety at det var en betydelig innavl under menneskets utvikling.  

Mennesket har kort og bredt bekken med feste for muskler tilpasset opprett gange. Virvelsøylen er bøyd og S-formet. Gorilla har et høyt og smalt bekken og en enkelt oppoverbøyet virvelsøyle tilpasset å gå på fire. Foramen magnum, som er det store hullet i skallen for ryggmargen, er plassert  sentrum bak på skallen hos gorilla. Hos mennesket er foramen magnum i senter og basis i skallen, tilpasset opprett gange. Mennesket har relativt lenger bein enn armer. Stortåa er ikke motsatt, men parallelt med de andre tærne. Hos apene er ikke stortåa parallelle med de andre tærne.

Apene har en beinbue over øyehulen og underkjeven er rektangulært formet. Mennesket har U-formet kjeve, et flatere ansikt uten beinbue over øyehulene og cerebrum er større. Hos apene er fortennene større, og det er spesielt store hjørnetenner.

    Gorilla og sjimpanse har beholdt lange armer som armsvingerne, selv om de lever mest på bakken. De folder fingrene og går på knokene. Det er en glidende overgang fra sjimpanse til menneske når det gjelder evne til språk og kognitive egenskaper.

    Hemoglobin har lik aminosyresekvens hos sjimpanse og Homo sapiens. Hos gorilla er det en forskjell på to aminosyrer. En utviklingslinje mot orangutang ble atskilt for 12-16 millioner år siden. Uviklingslinjen mot gorilla ble atskilt for 6-8 millioner år siden, og utviklingslinjen mellom sjimpansene og det moderne menneske ble atskilt for 4-6 millioner år siden. Piltdownmannen som ble funnet nær Piltdown i England på begynnelsen av 1900-tallet var en forfalskning.

   De fleste aper spiser frukt og insekter, men det finnes bladspisende aper (Colobinae) som fermenterer blader ved hjelp av mikroorganismer. Disse apene har en duplisert RNase som kan bryte ned bakterielt RNA. 

   Noam Chomsky mente i 1959 at i menneskets hjerne ligger det ved fødselen en innebygget grammatikk i hjernen med regler for oppbygging av språk. Menneskehjernen kan arbeide med abstrakte symboler, og dette er sannsynligvis også kodet av gener.  Språk er en arvelig egenskap som har dannet grunnlaget for utvikling av menneskelig kultur. Utvikling av talespråket baserer seg på evne til finkontroll av muskler i  svelget og munnen, en evne som mangler hos sjimpanser og de andre menneskeapene. Genet FOXP2 deltar i utvikling av tale og språkFOXP2 koder for en transkripsjonsfaktor, og dette genet finnes i lunger og hjerne hos mus. Det er et konservert protein med en aminosyre i forskjell mellom mus og sjimpanser gjennom 150 millioner år med evolusjon. Mellom sjimpanser og menneske er det en forskjell på to aminosyrer utviklet gjennom 6 millioner år. Denne forskjellen på to aminosyrer kan være med på å forklare hvorfor vi har et velutviklet talespråk sammenlignet med sjimpansene. FOXP2 finnes også hos fugl. Sangfugl ble utviklet i Australia for ca. 65 millioner år siden, og deretter er det spredd over hele kloden.

   Farge på hud og hår er genetisk bestemt. Fargen skyldes polymere av melanin produsert i melanocyter og utskilt til keratinocyter. Fargen melanin som lages fra aminosyren tyrosin er av to hovedtyper: svarbrun eumelanin, samt rødgul-oransje pheomelanin som inneholder aminosyren cystein. Hos mennesker deltar en melanocortin 1-reseptor kodet av genet MC1R. Melanin blokkerer for UV-stråling. Vitamin D lages i keratinocyter i huden og lenger mot nord vil svart hud kunne gi mangel på vitamin D. Dette kan være en forklaring på lysere hudfarge på mennesker i nordlige områder, sammenlignet med ekvator. Ingen mennesker er like, bortsett fra eneggete tvillinger, men heller ikke de er helt like. Den store variasjonen er enkelt å se på de forskjellige ansiktene.

   Et evolusjonært perspektiv på genomet viser at genene kommer i samme rekkefølge hos mus og mennesker, og genomet blir mer komplekst med repeterte sekvenser fra transposoner og retrotransposoner. Dette passer dårlig overens med Genesis og "skapt i Guds bilde".

   Deretter fulgte eldre steinalder (paleolittisk tid), yngre steinalder (neolittisk tid) bronsealder, jernalder, middelalder og industriell revolusjon. Panama-kanalen,  Suezkanalen, og global kommunikasjon ga nye spredningsmuligheter for artene. Arten Homo sapiens utrydder andre arter i stor skala, men kråkefugl og rotter får nye økologiske nisjer fra søppel og søppelfyllinger.

    Vi som lever på langt mot nord med lavere temperatur opplever færre krypdyr, men når man beveger seg til varmere strøk finnes mange nålevende store krypdyr: krokodiller, alligatorer, gavialer, hav- og landskilpadder, kvelerslanger og giftslanger. Komodovaran (Varanus komodoensis) som lever i Indonesia blir meget stor. Broøgle (tuatara) (Sphenodon punctatus) som lever på New Zealand er eneste gjenlevende art av gruppen diapsider i Rhynchocephalia, men har mange moderne reptiltrekk.

      Straks mennesket fikk overskudd av mat og gode boforhod ble det tid til å tenke over "hva er meningen" og "hvorfor".  Aristoteles og Kant mente at organismene utviklet seg målrettet og med en hensikt (teleologi). Man trodde det fantes en egen livskraft (vitalisme) eller Lebenkraft i alt levende liv, med tilhengere som Henry Bergson (1859-1941) og Hans Driesch (1867-1941). Bergson skillte mellom  reell tid (la durée réelle) som vi opplever og har en erindring av,  og den mekanistiske naturvitenskapelig tid. Herfra var tanken kort til at det fantes en gud som styrte utviklingen.

   I verket L´Evolution crátrice (1907) hadde Bergson ingen tro på Darwins utviklingsteori. Han erkjente at det hadde skjedd en historisk utvikling, men ville ikke ha noen mekanistisk forklaring, forfektet i stedet livskraften élan vital, og utviklingen hadde et gudestyrt formål. Bergson mente bl.a. at øyet var for komplekst til at dette kunne ha blitt utviklet ved evolusjon.  Øyet har imidlertid utviklet seg fra en lysømfintlig epidermis med en fortykket kutikula som danner en primitive linse. Grubeøye hvor epidermis lager en innbuktning finnes hos sjøstjerner, maneter og leddormer. Seinere utvikles blæreøyet hvor huden lukker seg rundt en kuleformet linse. En linse som utvikles fra hud over øyeblæren danner linseøyet og seinere utvikles bilde- eller kameraøyet. Øyet utvikler seg først bare å være lysømfintlig som reagerer på lys og ikke lys, til et øye som får retningssyn og kan avgjøre i fra hvilken retning lyset kommer, og  til det utviklete bildesynet. Øyet hos blekksprut har hornhinne, regnbuehinne (iris), linse samt muskler som gir akkomodasjon og tilpasser øyet til å se på forskjellig avstand. Leddormer har armer med lysfølsomme celler i enden av tentakler, som kan ha utviklet seg til fasettøyne, som er satt sammen av mange miniatyrøyne. Rankeføttinger trekker seg raskt inn i skallet når det kommer en plutselig skygge. Primatene har trikromatisk syn hvor retinal er bundet til en av tre opsinproteiner som kodes av et kort bølgelengde (SW), middels bølgelengde (MW) og langbølgelengde (LW).  MW og LW er laget ved genduplisering av et MW/LW-gen. På store havdyp er det organismer som har egne lysproduserende organer basert på luciferin-luciferase som man finner hos ildfluer, og det er lysregistrerende øyne. Dinoflagellater (morild) kan skremme predatorer ved utsendelse av lys. Lys kan også benyttes av predatorer for å lokke til seg byttedyr.

   Driesch ville heller ikke ha noen kjemisk-fysisk forklaring på livet i Philosophie des Organischen (1909). Det finnes imidlertid ingen egen livskraft. Det at en organisme adapteres til sitt miljø er noe helt annet enn målrettethet. Det er ingen indre kraft som gir forbedring, optimalisering og utvikling. Naturlig seleksjon skjer som et resultat av adapsjon til et miljø med begrensete ressurser, men denne prosessen har ikke noe mål eller hensikt, det er altså ikke noe målstyrt "skaperverk" under overoppsyn av en gud. Vi mennesker med vår avanserte intelligens ønsker å finne mening i vår tilværelse, og ønsker derfor at det skal være mening med vår og andre organismers eksistens. Det er dette filosofen Peter Wessel Zapffe omhandler som "det tragiske", vi søker etter mening der hvor det egentlig ikke finnes  noe mål og mening: "det vi kaller naturen verken viser moral eller mening". Mange moderne mennesker søker trøst i at det finnes et ekstra liv etter at det jordiske liv er avsluttet, en behagelig tanke, men neppe særlig realistisk. Tanken oppmuntres av presteskap og statlige myndigheter for å hindre moralsk forfall og anarki, med tydelig skille og utviklingsskjebne for vantro og troende.  Zapffe behandler temaet i de velskrevne essayene Guds vilje. Samtale med en anti-teist og Hvad vi ikke tror (Esays og epistler, Gyldendal Norsk Forlag 1967) og i Syndefaldet. Anden samtale med en anti-teist (Spøk og alvor. Epistler og leilighetsvers Gyldendal Norsk Forlag 1977).

Enard, W. et al.: Molecular evolution of FOXP2, a gene involved in speech and language. Nature 418 (2002)869-872.

Gjennom hele evolusjonshistorien må mennesket ha vært på vakt mot predatorer og truende og dødbringende artsfrender. Vi snur oss instinktivt for å se oss over skulderen hvem som kommer bak oss. Mennesket er dagaktivt dyr, og spesielt i mørke er redselen og følelsen av å bli sett og overvåket tilstede. Denne følelsen av overvåkning skapte troen på ånder og guder i naturen, forfedre som gikk igjen, og dannet basis, feste og grobunn i hjernen for mange av dagens religioner. Med dagens naturkunnskap vet vi ganske godt hvordan verden er skrudd sammen og fungerer, men dessverre er det altfor mange som nekter å godta denne kunnskapen og tror heller på mystiske krefter, gud(er) og overnaturlige fenomener.

Tenner

Tenner er viktig for taksonomien hos pattedyr. Tennene er også de mest vanlig fossilene man finner.  Tenner har ytterst hvit emalje, innenfor tannbein (dentin) og innerst tannmarg med nerver, bindevev og blodårer. Tannbeinet gir mykhet og fargen på tannbeinet fra gul til brun kan skinne gjennom emaljen. Alle pattedyr har to sett med tenner, melketenner og permanente tenner. Maolarene har ikke melketenner. Tennene er av fire typer: fortenner (incisiver), hjørnetenner (caniner) , forkinntenner (premolarer) og kinntenner (molarer, jeksler). Det er bare to fortenner i overkjeven og de andre varierer i antall etter dyregruppene. Et åpnent rom mellom hjørnetenner og forkinntenner kalles apeluke (diastema) og finnes hos apene. Flatkronete tenner er tilpasset beiting på gras. Det er okklusal (l. occludere - passe inn) overflate på molarene.  Det er en egen terminologi for tenner:

Buccal (l. bucca - munnhulrom, kinn)

Lingual ( (l. lingula - tunge).

Mesial (gr. mesos - midten)

Distal (l. distare - stå fra hverandre)

Trigonid (gr. trigonon - triangel): paraconid, metaconid, protoconid

Talonid: hypoconid, hypoconulid, entoconulid

Enkelttannete gnagere (Rodentia) mangler hjørnetenner. I hver overkjevehalvdel har de en knivskarp fortann med åpen rot og fortsetter å vokse. Det er opptil uekte kinntenner og 2-3 ekte kinntenner. I hver underkjevehalvdel en fortann, 0-1 uekte kinntenner og 2-3 ekte kinntenner. Kinntenner har foldete eller knudrete tyggeflater. Fortenner er uten emalje på baksiden, og fortennene må møtes riktig og  slipes mot hverandre. Motsatt lagomorfene plasseres overtennene innenfor undertennene. Leppene kan plasseres bak fortennene for å hindre uønsket gnagemateriale inn i munnen. Under utvikling av mennesket ble kraniet større, ansiktet flatere og hjørnetennene ble redusert, molarene ble kraftigere og flatere og kinntennene mindre atskilt.

Genomet til neanderthalere, denoviseranere og moderne menneske

Svenske Svante Pääbo fikk nobelprisen i fysiologi eller medisin i 2022 for «oppdagelser vedrørende genomet til utdødde hominider og evolusjon av mennesket». Hominider (Hominidae) er familien menneskeaper som omfatter menneskeapene og mennesker. Med interesse for egyptologi arbeidet Pääbo med å isolere DNA fra egyptiske mumier, og klonet et DNA-bibliotek. Isolering av gammel-DNA (aDNA) gir flere teknologiske utfordringer. Over tid skjer det i fossilet materiale fragmentering av DNA, oksidasjoner, og deaminering avcytosin til uracil. Gammelt-DNA er dessuten kontaminert med DNA fra mirkoorganismer, sopp, planter og dyr. PCR-teknikken gjorde det lettere å analyser små mengder DNA. Mitokondrie-DNA (mtDNA) finnes i større mengder i cellene, har mange kopier, nedarves maternalt og er lettere å isolere enn DNA fra cellekjernen. Den amerikanske evolusjonsbiologen Allan Wilson (1934-1991) som innførte begrepet «molekylær klokke» brukte restriksjonsenzymer til å studere mtDNA hos de store apene. Med 16500 basepar fra nålevende afrikanere og andre menneskepopulasjoner indikerte studiene felles opphav for alle populasjoner av Homo sapiens. Molekylær antropologi og «mitokondriell Eva», en av de første indikasjoner på «ut av Afrika»-hypotesen. Hver celle har store mengder mtDNA og Pääbo isolerte neanderthal mtDNA og med to primere for PCR for en hypervariabl sekvens, hvor overlappende DNA-fragmenter ble oppformert (amplifisert) med PCR, klonet og deretter sekvensert. 379 nukleotider i mtDNA fra neanderthalere ble sammenlignet med mtDNA fra sjimpanser og Homo sapiens mtDNA fra dem som levde for 120000 til 150000 år. Siden mtDNA nedarves maternalt ble felles forfeder for neanderthaler og menneske estimert til for 550000 til 690000 år siden. mtDNA dør ut hvis en kvinne bare får sønner.

   Pääbo fortsatte arbeidet med gammelt DNA og paleogenomikk ved Max Planck-instituttet for evolusjonære antropologi  (Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology). Beinrester fra neanderthalere har man i tillegg til i Neanderthal funnet i kalksteinshule ved Vindija i Kroatia, Mezmaiskaya hulen i Kaukasus og ved El Sidrón i Spania. Rester fra en tredje menneskeart denisovanere ble funnet i Denisova-hulen i Altaifjellene i Russland. Denisovanerne levde for  48000 – 30000 år siden og hadde en østasiatisk utbredelse. Atskillelse mellom denisovanere og neanderthalere skjedde for ca. 650000 år siden.  Med pyrosevensering ble det først mulig å sekvensere en million nukleotider, deretter 3 milliarder. Pääbo har sekvensert genomet til neanderthalere og denisovanere og har vist at det har skjedd genoverføring i sameksistensen mellom disse utdødde hominider og det moderne menneske. Homo sapiens som utvandret fra Afrika for c. 70000 år siden bærer med seg rester av introgresjon av arakaisk DNA fra neandertalere. Det er større genetisk variasjon hos gorilla, orangutanger og sjimpanser sammenlignet med Homo sapiens og indikerer det moderne menneske har utviklet seg fra en mindre grunnleggerpopulasjon (genetisk drift). Det har skjedd en splittelse (divergens) mellom Homo sapiens  og Homo neanderthalensis for cal ca. 800000 år.   Det finnes rester av 4-6% denisovanergener  i nålevende melanesianere fra Melanesia.

Med sekvenseringsstudier av gammelt-DNA har Pääbo og en rekke medarbeidere verden rundt kunne starte arbeidet med evolusjon av gener hos mennesker. Hva er det som er genetisk spesielt med det moderne menneske Homo sapiens sapiens ?  Det er ca. 31000 enkeltnukleotidposisjoner (haplotype SNP) som er unike menneske genvarianter fra nåtidens mennesker som blir sammenlignet neanderthalere og denisovanere med gammel type DNA.

EPAS1 (endotel PAS-domene med protein 1) er en hypoksis-induserbar faktor, en transkripsjonsfaktor som deltar i fysiologisk tilpasning til lave oksygenkonsentrasjoner. Et av allelene for genet EPAS1  som gir mer effektiv oksygentransport er nedarvet fra denisovanere til tibetanere og Han-kinsere. PAS-domene, navn fra proteinene Per-Arnt-Sim, finnes i alt liv og virker som en molekylær registrator for oksygen og redokspotensial.  PAS-LOV-proteiner med lys-oksygen-voltregistrerende domene deltar i registrering av lys i cirkadiske rytmer, oksygenkonsentrasjoner og spenning (volt).

Det finnes også introgresjon av Toll-lignende reseptorer.

Antivrial 2′-5′-oligoadenylat syntetase er et enzym  kodet av et antiviralt interferonstimulert genklynge som deltar i medfødt respons på virusinfeksjon  og er hos noen nedarvet  fra neanderthalere.  

1000 Genomes Project Consortium inneholder en katalog over genetisk variasjon fra fullt haploid kjernegenom (enkeltbasepolymorfier, strukturvarianter) hos mennesker fra alle verdensdeler basert på helgenomsekvensering. Blir brukt til å beskrive den demografiske historien til menneske de siste 150000 år. 

Simons Genomes Diversity Project inneholder datasett for 280 genomer som beskriver genomdiversitet hos menneske . Retrotranspososoner deltar i mobil flytting av Alu-elementer, LINE-1, SINE, -VNTR-Alu-elementer. Retrotransposoner utgjør mer enn 40% av menneskegenomet

Litteratur

nobel.se

The 1000 Genomes Project Consortium. A global reference for human genetic variation. Nature 526 (2015). 68–74, doi.org/10.1038/nature15393

Wikipedia

Les mer:

Menneskets avstamning

Menneske evolusjon og mat

Gener og evolusjon

George Santayana: De som ikke husker fortiden er dømt til å gjenta den.

Deler av teksten er hentet fra Evolusjon

Tilbake til hovedside

Publisert 19. jan. 2019 12:51 - Sist endret 3. nov. 2023 17:47