Brassinosteroider

Brassinosteroider - Det eneste steroidhormonet man har funnet hos planter. Brassinolid er blitt isolert fra rapspollen. Brassinosteroider er steroider med lik struktur som ergosterol i plasmamembran og tonoplast, og syntetiseres fra campesterol. Påvirker en rekke utviklingsprosesser i planter som celledeling, cellestrekning, fotomorfogenese, blomstringsinduksjon, stressresponer, aldring av blad og kloroplaster, og påvirker uttrykket av lysregulerte gener.

Brassinosteroider ble i 1979 isolert fra ca. 230 kg  rapspollen (Brassica napus) samlet via pollenfeller i bikuber, og som ga ca. 10 mg brassinolid. Som bioassay brukte man strekning av epikotylen hos mungbønner (Vigna radiata). 

Eksperimentoppsett  brassinosteroider

Eksperimentoppsett hvor skudd fra mungbønner settes i dramsglass med løsninger med forskjellige konsentrasjon brassinosteroid. Lengden av epikotylen måles før og etter forsøket.

Man kjenner til mer enn 70 forskjellige brassinosteroider., bl.a. 28-homobrassinolid og 24-epibrassinolid.

 Brassinosteroider deltar i i rekke prosesser i planter (cellevekst, cellestrekning, vekst av pollenslange, differensiering av vaskulært vev) og samvirker med andre plantehormoner.

Brassinolid

I 1960 startet J. W. Mitchell og medarbeidere ved USDA å undersøke pollen for å lete etter nye vekstsubstanser. Det hadde vært lenge kjent at pollen var en rikt råstoff for plantevekstregulatorer. Som bioassay for å påvise hormoner brukte de økt vekst av det andre stengelinternodiet fra bønner. Størst vekst fikk de fra pollen fra svartor (Alnus glutinosa) og raps (Brassica napus). De fant et stoff som ga så rask vekst at stengelen ble splittet over det første bladparet. De mente at årsaken til veksten måtte være en ny gruppe fettløselige hormoner som de kalte brassiner. Bier ble brukt til innsamling av rapspollen. Fra 227 kilo med pollen fra raps ble det isolert 10 mg av aktivt krystallinsk materiale kalt brassinolid, det første plantevekststoff i planter med steroidstruktur. Idag er det kjent 60 forskjellige brassinosteroider isolert fra planter og grønnalger. Eksempler på steroidhormoner hos dyr er østrogen, androgen, progestin og binyrebarkhormoner (glukokortikoider og mineralokortikoider). Et annet bioassay baserer seg på bladbiter fra  etiolerte risplanter hvor brassinosteroider gir mer eller mindre knekk pga. svelling i skjøten mellom blad og bladskjede, en brassinosteroid-avhengig celleekspansjon. Celler på overside og nær bladfeste utvider seg mer enn på undersiden. Denne bladinklinasjonen ligner på epinasti forårsaket av etylen. Brassinosteroider øker celleveggløsing via ekspansin, xyloglukan endotransglukosylase/hydroksylase og organisering av mikrotubuli. Brassinosteroider virker lokalt på syntesestedet.  Brassinosteroider finnes i pollen, pollenblad, frø, i ungt vegetativt vev i blad, stengel, røtter og blomster. Brassinosteroider deltar i celledeling, cellestrekning i skudd og røtter, frøspiring, fotomorfogenese, opprettholdelse av apikal dominans, vaskulær differensiering (uavhengig av auxin) hvor det dannes xylem, men floemdannelse hemmes, dannelse av siderøtter, hannsterilitet, reproduktiv utvikling,  bladaldring og stressrespons og forsvar. Rotvekst kan både hemmes og aktiveres. Brassinosteroider opprettholder den apikale kroken og gir økt strekning av pollenslanger.

Brassinosteroider og biosyntese

   Steroler i planter lages i en grein av terpenoidveien, fra cykloartenol, som kommer fra squalen via 2,3-epoksysqualen.  To molekyler farnesyldifosfat danner et C30 triterpen squalen. Gjennom ringdannelse omdannes squalen til et pentasyklisk triterpen (sterol) og alle steroider i planter lages fra cycloartenol via oksidasjoner og modifikasjoner,  via campesterol og castasterol til brassinolid.  Brassinosteroider har lik struktur som ergosterol i plamsmamembran og tonoplast. Andre steroider man finner i planter er campesterol, sitosterol, diosgenin, castasteron og stigmasterol.  Det er lite kolesterol i planter. Castasteron fra galler på kastanje har svak brassinosteroid aktivitet. Brassinazol er et triazol som hemmer biosyntesen av brassinosteroider.

   Brassinosteroider er kommersielt tilgjengelig i form av 24-epibrassinolid, med ca. 10% av aktiviteten til brassinolid og 28-homobrassinolid. Det er hydroksylgrupper på steroidsidekjeden ved karbonatom C22 og C23, en hydroksylering kodet av genene DWF4 og CPD (constitutive photomorphogenesis and dwarfism) Det er en cis glykol i ring A og ring B er et 7-ring lakton.  DET2 (de-etiolated 2) koder for steroid-5α-reduktase som ligner pattedyr og  katalyserer en NADPH-avhengig omdannelse av testosterol til dihydrotestosteron.

Brassinosteroider og molekylærbiologi

Brassinolid binder seg i et innlandsdomene til reseptoren BRI1 i plasmamembran, en reseptorkinase, en leucinrik repetert (LRR) reseptor kinase som fosforylerer serin/threonin, tyrosin, og gir autofosforylering. Reseptoren har likhetstrekk med fibroblast vekstfaktorreseptor hos dyr. Hos dyr gir autofosforylering videre fosforylering av Raf, MEK, og signalet forsterkes ved fosforylert MAPK-kaskaden, mitogenaktivert protein i en serie MAPKKK, ERK fosforylert protein som går inn i kjernen og fosforylerer  en transkripsjonsfaktor. Hos plantene vil BR-reseptoren inaktivere repressoren BIN2 (brassinosteroid insensitiv 2), en protein kinase. Fosforylert BIN2 går inn i kjernen. Det er en brassinosteroid signal kinase (BSK), og  en protein fosfatase BSU1, brassinosteroid signalkomponent 1,  som inaktiverer repressoren BIN2 ved defosforylering av fosforylert tyrosin. Inaktivering av repressorprotein BIN2 gir aktivering av transkripsjonsfaktorene BES1 (bri1-EMS-supressor) og BZR1 (brassinazol resistant1). I nærvær av brassinosteroid defosforyleres BES1 og BZR1, og de binder seg selv til DNA og regulerer genekspresjon, men de kan også binde seg til andre transkripsjonsfaktorer. En slik negativ regulering ved inaktivering av en repressor ved protein defosforylering  gir rask fysiologisk respons.

Litteratur

     Taiz L, Zeiger E, Møller IM & Murphy A: Plant physiology and development. 6.ed., Sinauer Associates 2015.

Wikipedia

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:12 - Sist endret 23. apr. 2019 08:57