Lyskompensasjonspunkt

Lyskompensasjonspunkt - Den lysfluks hvor det ikke er noe netto opptak av karbon i fotosyntesen, fordi respirasjon og fotosyntese er like store. Lyskompensasjonspunktet er lavere hos skyggeplanter enn hos solplanter.

Lysmengden som balanserer fotosyntetisk CO2-opptak i kloroplastene og respiratorisk CO2-produksjon i mitokondriene. Eller: lysmengden som balanserer fotosyntetisk O2-produksjon og respiratorisk oksygenforbruk. På en lysmetningskurve med lysmengden (lysfluks) på x-aksen målt som µmol fotoner per kvadratmeter og per sekund (µmol m-2 s-1) og netto fotosyntese på y-aksen med måleenhet f.eks. µmol CO2 m-2 s-1 så vil lyskompensasjonspunktet være punktet hvor lysmetningskurven krysser x-aksen. Ved fravær er lys gir kurven et mål på mørkerespirasjonen der hvor kurven skjærer y-aksen. Skyggeplanter har generelt lavere mørkerespirasjon enn solplanter.

Fotosyntesen som funksjon av lysintensitet

Fotosyntesen er begrenset av det trinnet som går saktest (begrensende faktor, Blackman 1905).   Fotosyntesen er redusert av tilgangen på lys og karbondioksid, temperatur, rubiskoaktivitet, regenerering av ribulose-1,5-bisfosfat og metabolisme av triosefosfater.    I en fotosyntetisk lysresponskurve fremstilles fotosyntesen (CO2-fiksering eller oksygenutskillese) som funksjon av økende lysfluks. Fotosyntesen er avhengig av lysintensiteten, det vil si hvor mange fotoner klorofyllene kan ta opp og hvordan lysenergien utnyttes. I mørke og i svakt lys dominerer respirasjonen. Hvis lysintensiteten øker stiger fotosyntesen inntil maksimum. En skyggeplante når metning av fotosyntesen ved en lavere lysintensitet enn en solplante. En tett bestand av planter gir en betydelig vegetasjonsskygge. Ved skrå belysning og med lite optimal plassering av bladene skal det mye til at fotosyntesen er mettet med lys for alle bladene på en plante. Skyggeplantene har en lavere maksimal fotosyntese og blir mettet ved lavere lysintensitet enn solplantene. Mørkerespirasjonen og lyskompensasjonspunktet for skyggeplanter er lavere enn for solplanter. Lyskompensasjonspunktet vil si den lysmengden som ikke gir noen netto gassutveksling, dvs. CO2 produsert i fotosyntesen og er lik mengden CO2 forbrukt i respirasjonen. Lyskompensasjonspunktet for solplanter er ca. 10-20 μmol m-2 s-1 (mikromol fotoner per kvadratmeter og sekund), og for skyggeplanter 1 -5 μmol m-2 s-1. Den første delen av lysmetningskurven gir en tilnærmet lineær økning i fotosynteserate og er et mål på maksimalt kvanteutbytte. Ved høyere fotonfluks reduseres fotosyntesen og når metning. Lysmetningskurven flater av med økende lysintensitet p.g.a. begrensninger i mengden CO2  (Liebig- og Blackman kurve). Lysmetningen er ved ca.  500 -1000 μmol m-2 s-1, sammenlignet med maksimalt sollys en solrik dag som er i størrelsesorden 2000 μmol m-2 s-1.  Solblad og skyggeblad har omtrent samme kvanteutbytte.

   Plantene i vegetasjonsskyggen må klare seg med lyset som har sluppet igjennom bladverket. Dette er lys med liten andel blått og rødt, men med mye grønt og mørkerødt (>700 nm). Fotosystem II (PSII) lokalisert til granalamellene absorberer lys med kortere bølgelengder enn fotosystem I (PSI) i intergranalamellene. I skyggeblad er forholdet PSII/PSI ca. 3:1 og for solblad er PSII/PSI ca. 2:1. Blad i vegetasjonsskygge trenger mer PSII siden PSII lyset har blitt absorbert av vegetasjonen over. PSI er mer effektivt til å ta opp mørkerødt lys sammenlignet med PSII. Skyggeblad kompenserer for mangelen på fotosystem II lys ved å har flere granastabler og tilsvarende mer fotosystem II enn solblad.

    Blad på planter som får mye lys er ofte tykkere ved at palisadevevet foreligger i to lag og palisadecellene er lengre. Selv på samme plante kan det være forskjell i anatomi og fysiologi på de bladene som fått mest lys i forhold til de som står i skygge.

   Skyggeblad har mer klorofyll per reaksjonssenter enn solblad og har et høyere forhold mellom klorofyll b/klorofyll a. Solblad har et høyere innhold av rubisko, og har større menger xanthofyllsykluspigmenter enn skyggeblad.

   På et tre kan det finnes solblad som står soleksponert og skyggeblad som dekkes av bladverket over. Allerede når bladknoppene lages om seinsommeren blir det registrert om bladet kommer til å få mye eller lite lys neste vekstsesong, og bladet konstrueres deretter. Blader og tilhørende greiner som får for lite lys kan felles. Solbladene har mer klorofyll per arealenhet, har tykkere kutikula og tettere med spalteåpninger enn skyggebladene. Solbladene har også større mengder av enzymet rubisko som binder karbondioksid fra lufta.  Eksempler på solplanter er blodstorknebb (Geranium sanguineum), blåkoll (Prunella vulgaris), følblom (Leontodon autumnalis), åkervindel (Convolvolus arvensis), røsslyng (Calluna vulgaris) og furu (Pinus sylvestris). Solplantene kan tilpasses å vokse på steder med mindre lys, men obligate skyggeplanter klarer ikke å tilpasse seg mer lys. Voks, saltkjertler og hår på bladoverflaten reflekterer lys og kan bidra til redusert lysabsorbsjon i områder med mye sollys.

Alger har mulighet til å tilpasse seg endring i spektralfordeling og lysintensitet nedover i vanndypet ved å forandre pigmentsammensetning (kromatisk adapsjon) i fotosynteseapparatet.

   Mest lys blir absorbert øverst i bladet. Grønt lys kommer lengst inn i bladet, slik at grønt lys blir viktig i de dypere delene av bladet. Mesteparten av CO2 kommer inn gjennom spalteåpningene på undersiden av bladet. Det er vist at mengden rubisko er høyest midt i bladet.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:34 - Sist endret 24. apr. 2019 12:21