Kvanteutbytte

Kvanteutbytte - Kvanteeffektivitet. Uttrykker effektiviteten til en lysdrevet prosess som forholdet mellom mengde produkt og antall fotoner absorbert. Kvanteutbytte for fotosyntesen blir forholdet mellom mol CO2 tatt opp (mol O2 utskilt) og mol absorbert lys. Kvanteutbytte hos C3-planter er ca. 0.083 (kvantekrav 12) og for C4-planter 0.053-0.065. Kvantekrav er den inverse verdien av kvanteutbytte (1/kvanteutbytte).

Kvanteutbytte blir målt som stigningen (tangenten) ved starten av lysmetningskurven for fotosyntesen, hvor fotosyntesen er lysbegrenset. Kvanteutbytte blir påvirket av hvor mye lys som blir absorbert av fotosyntesepigmenter, hvordan eksitasjonsenergien blir overført mellom fotosystem 2 og fotosystem 1, og kvanteutbytte avhenger dessuten av temperatur og effektiviteten i CO2-assimilasjonen.  Kvanteutbytte kan måles via klorofyllfluorescens.

Kvantekrav i fotosyntesen angir hvor mange kvanter som trengs for å få bundet ett molekyl karbondioksid (CO2) eller utskilt ett molekyl dioksygen ( O2).  Forholdet mellom CO2 fiksert (eller O2 utskilt) og absorbert lysenergi er brukt som et mål på effektiviteten til fotosyntesen. Otto Warburg , den første som brukte spektrofotometri og manometri i biokjemien og  oppdageren av NAD+ og NADP+, mente at kvantekravet måtte være 4. Den som utforderet denne påstand var amerikaneren Robert Emerson som mente at kvantekravet måtte være 8.

Kvanteutbytte er et mål på kostnadene ved å omdanne lysenergi til kjemisk energi i fotosyntesen.  Kvanteutbytte angir responsen til antall fotoner som blir absorbert, og gir et uttrykk for hvor mye lys som er blitt absorbert av planten og hvor effektivt lyset virker. Kvanteutbytte er et mål på antall mol CO2 fiksert eller O2 utskilt per mol kvanter absorbert fotosyntetisk aktiv stråling (PAR). Kvanteutbytte kan beregnes ut fra den initielle stigningen for lysresponskurven for fotosyntesen, og ved å korrigere for at ca. 80-85 % av kvantene mellom 400-700 nm blir absorbert. Kvanteutbytte varierer med type biosyntesevei for CO2  fiksering, O2- og CO2 -konsentrasjon, og forskjellige typer stress. Kvanteutbytte kan være det samme selv om det er store endringer i fotosyntesehastighet f.eks. ved endringer i konsentrasjonen av uorganisk fosfat (Pi).

Grunnet redusert fotorespirasjon får C3-planter økt kvanteutbytte ved økt konsentrasjon av CO2 i atmosfæren, mens C4-planter ikke får slik økning grunnet den effektive CO2-oppkonsentreringsmekanismen hos planter med C4-fotosyntese. Imidlertid har C4-fotosyntese ekstra behov for ATP slik at kvanteutbytte blir laver enn for C3-planter. Hos C3-planter minsker kvanteutbytte ved økende temperatur siden fotorespirasjonen øker med temperaturen, men dette skjer ikke hos C4-planter.

    For å få redusert et molekyl nikotinamid dinukleotidforsfat i oksidert form (NADP+) til redusert form NADPH via fotosystem I og II trengs 2 elektroner og 2 protoner og derav minimum 4 lyskvanter. I tillegg trenger man  protoner (H+) til protongradienten for å lage ATP. Det trengs minimum 3 H+ for å lage en ATP ved ikke-syklisk fotofosforylering. Til reduksjonen av ett molekyl CO2 trengs 2 NADPH og 3 ATP, noe som betyr minimum 9 kvanter for hver CO2 som blir fiksert.

Kvanteutbytte er den resiproke verdien av kvantekravet dvs. er forholdet mellom mol CO2 fiksert (mol O2 utskilt) og mol absorbert fotosyntetisk stråling. Teoretisk maksimalt kvanteutbytte er 1/9. Er kvantekravet 9 blir kvanteutbytte 1/9= 0.111 molekyler O2 utskilt eller CO2  absorbert per foton PAR som blir absorbert. Beregningen er gjort ut fra rødt lys, men plantene får vanligvis det fulle solspektrum hvor alle kvantene ikke er like effektive og man kan generelt regne kvanteutbytte i hvitt lys 25 % lavere enn det man får i rødt lys. Dette gir et teoretisk kvanteutbytte for C3 planter lik 0.083 (kvantekrav ca. 12), men kvantekrav på ca. 9.5 er ikke uvanlig. Det vanlige kvanteutbytte hos C3-planter er ca. 0.083 (kvantekrav 12) og for C4 -planter 0.053-0.065.  For CAM-planter skulle man vente et kvanteutbytte som for C4-planter, men målinger viser at det er mest likt C3-planter. Kvanteutbytte er også lavere i blått enn i rødt lys. Dette skyldes forskjeller i absorbsjonsspektra for antennepigmentene i fotosystem II og fotosystem I hvor fotosystem II inneholder mer klorofyll b og vil absorbere mindre rødt lys enn fotosystem I og omvendt.

Ofte er det vanskelig å måle antall fotoner som blir absorbert og man opererer med begrepet relativt kvanteutbytte. Hvis vi plotter fotosyntesen mot innkommen lysstråling får vi det relative kvanteutbytte, men plottes fotosyntesen mot absorbert lys får vi absolutt kvanteutbytte. Det relative kvanteutbytte gir allikevel viktig informasjon om plantens status og i hvilken grad den er utsatt for stress. For å beregne absolutt kvanteutbytte nøyaktig bruker man en integrerende optisk kule (Ulbricht kule) for å beregne hvor mye lys som absorberes av bladet.        I svakt lys vil kvanteutbytte for C4 planter være mindre enn for C3 planter fordi C4 plantene har større ATP behov. Når lysfluksen blir 200-400 mikromol per kvadratmeter og sekund (umol m-2s-1) endrer dette seg. C4 plantene er relativt ineffektive ved lav temperatur.   

I fotosyntesereaksjonen:

CO2 + 2H2O → [CH2O] + O2 + H2O

lagres 467 kJ mol-1. Sammenlignet med rødt lys 680 nm som inneholder 1760 kJ mol-1 vil si at energioverføringseffektiviteten fra lysenergi til kjemisk energi i fotosyntesen er ca. 27%.

Fotosyntesen angis som en fluks eller som et kvanteutbytte

Måles energiinnholdet i glukose ved forbrenning i et kalorimeter får man 479 kJ mol-1 per karbonatom. Åtte kvanter rødt lys (680 nm) gir 176 · 8 =1408 kJ mol-1. Dette gir et utbytte på 34 %, men siden et kvanteutbytte nærmere 10 er mer riktig synker utbytte til 24 %. Den fotosyntetiske aktive strålingen utgjør ca. bare halvparten av solstrålingen slik at utbytte synker derfor til 12 %. Deretter må det korrigeres for transmisjon, refleksjon og respirasjon slik at utbytte blir maksimalt 5 %. Det vanlige fotosynteseutbytte fra alt sollyset er ca. 0.5-1 %.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:32 - Sist endret 23. mai 2019 13:31