Alle organismer må ha tilførsel av fri energi for å kunne opprettholde vekst og organiserte strukturer. Biokjemiske reaksjoner, akkumulering av oppløst stoff og langdistansetransport trenger tilførsel av fri energi. Vannpotensial er et begrep som brukes når man skal forklare vanntransporten i planter, og beskriver vannets evne til å utføre arbeid i jord, i plantene og i atmosfæren. Vannpotensialet er det kjemiske potensialet til vann dividert på molvolumet for vann (18⋅10-6 m3 mol-1). Kjemisk potensial til vann er den frie energien til vann. Kjemisk potensial er et relativt mål, dvs. potensialet til den aktuelle substans sammenlignet med den samme substans ved standardbetingelser. Kjemisk potensial er summen av alle kreftene (konsentrasjon, elektrisk- og hydrostatisk potensial) som virker på molekyler og kan gi netto transport. Kjemisk potensial sier noe om vannets evne til å utføre arbeid og har enheten energi per mol (J mol-1). Ved å dividere på molvolumet for vann, får man enheten i Pascal (Pa), altså trykk, men vi må huske på at enheten sier noe om evne til å utføre arbeid. Megapascal (MPa) = 106 Pa. Vannpotensialet blir et mål på fri energi per volumenhet med vann (J m-3). Vannpotensialet angis med den greske bokstaven psi. I et isotermt system med to reaksjonsrom atskilt av en semipermeabel membran vil vannet bevege seg gjennom membranen til det reaksjonsrommet som har lavest vannpotensial. Vannpotensialet (ψ) består av tre komponenter: oppløste stoffer (ψs), trykk (ψp) og gravitasjon (ψg).
\(\displaystyle\Psi=\Psi_s + \Psi_p+\psi_g \)
Osmotisk potensial
Osmotisk potensial (ψs) skyldes effekten av oppløste stoffer på vannpotensialet. Blanding av oppløste stoffer og vann øker uorden i systemet (gir økt entropi) og senker den fri energi. Osmotisk potensial er mindre eller lik 0. Minusfortegn viser at oppløst stoff senker vannpotensialet relativt til rent vann. I tynne ideelle løsninger kan det osmotiske potensialet bestemmes fra van´t Hoffs ligning:
\(\displaystyle\Psi_s=-RTc\)
hvor R er gasskonstanten 8.32 J mol-1K-1, T er absolutt temperatur i Kelvin og c er konsentrasjon uttrykt som osmolalitet (mol per liter). F.eks. vil 0.1 mol natriumklorid (NaCl) gi 0.2 mol per liter (mol L-1).
Trykkpotensial
Trykkpotensial (ψp) er det hydrostatiske trykket til løsningen. Positivt trykk øker vannpotensialet. Et positivt hydrostatisk trykk inne i en celle på grunn av celleveggen kalles turgortrykk. Hydrostatiske trykket måles som avvik fra atmosfæretrykket. Turgortrykk gir styrke og stabilitet i cellevev uten lignin. Turgortrykk er nødvendig for vekst, opptak av CO2, åpning av spalteåpninger og floemtransport. Trykkpotensialet for vann i en åpen beholder defineres derfor som 0 MPa. Hvis trykkpotensialet er mindre enn 0 reduseres vannpotensialet og gir negativt hydrostatisk trykk, tensjon. Negativt trykk (tensjon) på utsiden av levende celler er viktig for langdistansetransporten av vann. Vann settes under vakuum får trykkkomponenten av vannpotensialet verdien -0.1 MPa og det absolutte trykket blir 0 MPa. Vann beveger seg ned en vannpotensialgradient. Vann beveger seg alltid til stedet med lavest (mest negativt) vannpotensial, fra høyt til lavt potensial. Vannstrømmen over en membran er en passiv prosess. Vann beveger seg som respons på fysiske krefter til områder med lavere vannpotensial eller lavere fri energi. Hvis vanntransporten er koblet til transport av oppløste stoffer blir vanntransporten indirekte avhengig av aktiv transport.
Trykkpotensialet angir hydrostatisk trykk til løsningen. Når trykkpotensialet er positivt inne i en celle kalles det turgortrykk. Det er et positivt trykk mot celleveggen som skyldes høy konsentrasjon osmotisk aktive stoffer i cytoplasma og vakuole. Pga. Celleveggen gir en liten økning i cellevolum stor økning i hydrostatisk trykk. Når det er negativt hydrostatisk trykk i en celle f.eks. døde celler i xylem kalles det tensjon. Slik tensjon er det også i celleveggene som vender mot intercellularrommene Det hydrostatiske (turgor) trykket er oftest positivt i parenkymatiske celler. I vedrør og trakeider er det hydrostatiske trykket mindre enn 0 (tensjon) så lenge som luften omkring planten ikke er mettet med vanndamp. Det hydrostatiske trykket kan være større, mindre eller lik 0. Hydrostatisk trykk måles som avvik fra lufttrykket, og ved atmosfæretrykket settes P=0 slik at man regner eventuelle forskjeller fra atmosfæretrykket. Er P=1 betyr dette en atmosfære utover atmosfærtrykket, altså 2 atmosfæreres trykk. Trykkpotensialet kan være større, mindre eller lik 0. Pga. celleveggen vil det kunne bygges opp et stort hydrostatisk trykk i plantecellen. Vær oppmerksom på at ved absolutt vakuum vil trykkpotensialet ha verdien -0.1 MPa (P=-1), mens absolutt trykk er 0 MPa. Ved grenseplasmolyse er trykkpotensialet lik 0.
Sukkerbete, sukkerrør og vindruer har lavt osmotisk potensial ( Ψs) inntil -2.5 MPa. Halofytter har også lav Ψs i rotcellenefor å redusere vannpotensialet slik at de lettere kan ta opp vann fra sjøvann. Vannpotensialet og størrelsen av de enkelte komponentene i vannpotensialet, osmotisk potensial og trykkpotensial vierer i de forskjellige delene av planten. Vanligvis er Ψs =-0.5 MPa, varierer fra -0.8 til -1.2 MPa, inne i planteceller. I apoplast kan osmotisk potensial være -0.1 til 0 MPa. Vedrør i røttene har større diameter enn de i stammen, og det er generell økning i trakeidediameteren fra blad til røtter. Noe som kan henge sammen med polar transport av auxin.
Gravitasjonspotensial
Gravitasjon får vann til å bevege seg nedover hvis det ikke er en like stor og motsatt virkende kraft. Gravitasjonskreftene får vann til å bevege seg nedover. Gravitasjonspotensialet (ψg) er ca. 0.01 MPa m-1, dvs. atmosfæretrykket (0.1 MPa) kan holde oppreist enn vannsøyle på ca. 10 m. Dette betyr at en sugepumpe som arbeider ved atmosfæretrykk ikke kan løfte vann høyere enn 10.3 meter.
Hvis et langt tynt rør fylles med vann og tettes i den ene enden og settes på høykant ned i vann med den åpne enden vil vannet stå maksimalt 10.3 m, over dette vil det være vakuum. Allikevel er det fullt mulig for f.eks. Sequoia sempervivens eller Eucalyptus regnans å frakte vann over 100 meter høyt. For å løfte en viss mengde vann (mw) en høyde h over referansevannet må det utføres et arbeid W som er lik kraft∙vei. Kraft er lik masse∙tyngdens aksellerasjon (g= 9.81 m s-2 = 9.81Nkg-1). Potensiell energi (W) på grunn av tyngdekraften er:
\(\displaystyle W=m_wgh\;\;\;\left(kg\frac{m}{s^2}m\right)=kg\frac{N}{kg}m=Nm=J\)
hvor m er masse og g er tyngdens akselerasjon.
Den potensielle energien til 1 mol vann via den molare massen ( mv=0.018016 kg mol-1) gir gravitasjonspotensialet (ψg).
\(\displaystyle\Psi_h=\frac{m_v}{Vv}gh=\rho_vgh=\left(\rho_vg=0.0098\frac{MPa}{m}\right)h\)
ρv er tettheten til vann.
Det betyr at det kjemiske potensialet til vann (ett mol) øker med ca. 0.01 MPa per meter. Gravitasjonspotensialet har mindre betydning for bevegelse av vann og ioner i en plantecelle, men er viktig for bevegelsen av vann i et høyt tre. Trykket under vann stiger med en atmosfære for hver 10 m (Pascals lov).
\(\displaystyle 1Pa=\frac{1N}{m^2}=\frac{1J}{m^3}\)
1 atmosfære = 760 mm kvikksølv (Hg) ved havnivå ved 45o breddegrad = 1.013 bar= 0.1013 MPa.
Trykket i et bildekk er ca. 0.2 MPa.
Matrikspotensial
I jord og tørre frø er det en til to lag med vann nær overflater som gir interaksjoner mellom osmotisk potensial og trykkpotensial, og beskrives felles med begrepet matrikspotensial (Ψm). Matrikspotensial beskriver energiforholdene for vann bundet til ladete overflater f.eks. til cellevegger i frø og xylem (vedvev) eller vann i jord. Matrikspotensialet vil alltid ha en verdi lavere enn 0.
I jord er det mange små porer som kan holde på kapillært bundet vann. Kohesjon, adhesjon og overflatespenning gir kapillarkrefter. Kapillarene skaper et negativt trykk (tensjon). Vann løftes inntil kreftene som virker opp og ned blir like store.
Kreftene som trekker på vannet i en pore med radius r og omkrets 2πr blir:
\(\displaystyle 2\pi r\sigma \cos\alpha\)
σ er overflatespenningen til vann, ved 20oC lik 0.0728 N m-2, og α er kontaktvinkelen mellom væskeoverflaten og veggen til poren. Kontaktvinkelen bestemmer i hvilken grad vann tiltrekkes til en overflate. Hvis vann fukter overflaten er kontaktvinkelen tilnærmet lik 0. Kreftene som virker på overflaten til poren blir lik:
\(\displaystyle P=-\frac{2\pi r\sigma cos\alpha}{\pi r^2}=-\frac{2\sigma}{r}\)
En pore med radius 1 mikrometer (μm) gi gi et hydrostatisk trykk på -0.15 megapascal (MPa).
Ved feltkapasitet er vannpotensialet i jorda ca. -0.015 MPa - 0.03 MPa. For urtaktige planter er permanent visningspunkt ved ca. -1.5 MPa. Matrikspotensialet bidrar mest til vannpotensialet i jord. Etter hvert som jorda tørker ut vil det resterende vannet sitte hardere og hardere bundet. I noen tilfeller hvor de dypere jordlag inneholder mye vann og det øverste jordlaget er tørt har vann mulighet til å bruke røtter som en “vannheis” hvor vannet kommer inn i røttene dypt ned og kommer ut av røtter nær jordoverflaten. Dette kan spesielt skje om natten.
Vannpotensial i luft
Vanndamp er en gass som har sitt eget partialtrykk (vanndamptrykk). Vanndamptrykket (e) øker med temperaturen. Når luften er mettet ved vanndamp ved en bestemt temperatur har vi vanndampmetningstrykk (es) s- “saturated”. ea er det aktuelle vanndamptrykket a - “ambient”. ea kan maksimalt bli lik es. Vanninnholdet i luft kan måles som relativ fuktighet (RH - relative humidity) målt i %.
\(\displaystyle RH=\frac{e_a}{e_s}100\)
Vanndampinnholdet i lufta kan også angis som vanndamptrykkdeficit: es-ea
Det kjemiske potensialet til vanndamp i luft blir:
\(\displaystyle \mu=\mu^* + RT ln\left(\frac{e_a}{e_s}\right)=\mu^* +RTln\left(\frac{RH}{100}\right)\)
Vannpotensialet til vanndamp i luft blir:
\(\displaystyle\Psi_{vanndamp}=\frac{RT}{V_v}ln\left(\frac{RH}{100}\right)\)
R er 0.0083143 MPa mol-1 K-1.
Når luften er mettet med vanndamp ved en gitt temperatur dvs. RH = 100 % blir vannpotensialet for vanndamp i luft lik 0.
Energienheten Joule, oppkalt etter James Prescott Joule (1818-1889), er lik arbeidet eller energien som blir overført til et objekt når kraften 1 Newton (N) virker på objektet 1 meter i bevegelsesretningen. 1 J = 1 Nm. Måleenheten Newton (N), oppkalt etter Isaac Newton, er et mål på kraft og 1 N = 1 kg m s-2. Tyngdens akselerasjon er 9.81 m s-2. Det vil si at på Jorden vil en masse på 1 kilo (kg) blir trukket nedover med en kraft på 9.81 N.
\(\displaystyle F=ma\)
hvor F er kraft, m er masse og a er akselerasjon. Akselerasjon er endring i hastighet per tidsenhet og har måleenhet m s-2. Måleenheten Watt er et mål på effekt, arbeid per tidsenhet og 1 Watt (W) = 1 Joule per sekund (1J s-1 = 1J/s). 1Watt er også lik 1 Volt-Ampere, 1W = 1V·A.
\(\displaystyle J = N \cdot m=\frac {kg \cdot m^2}{s^2}=Pa \cdot m^3= W \cdot s =C \cdot V\)
hvor C er Coulomb, elektrisk ladning og V er Volt, elektrisk spenning. 100 kilopascal (kPa) = 1 bar. Atmosfæretrykket ved havnivå er ca. 101.325 kilopascal (kPa) = 0.101325 megapascal (MPa). Dvs. at atmosfæretrykket er omtrent 1 bar. 1 millibar = 1 hektopascal, en måleenhet til å måle atmosfæretrykk. Vannpotensialet angis litt forskjellig i forskjellige bøker. \(\Psi_\pi\) står for 0smotisk trykk, \(\Psi_p\) for hydrostatisk trykk og \(\Psi_h\)=0.0098 MPa m-1. \(\Psi_\pi\) er osmotisk potensial, og legg merke til det negative fortegnet for osmotisk trykk. \(\Psi_p\)er trykkpotensial. \(\Psi_h\) er gravitasjonspotensial. En atmosfære tilsvarer 0.1013 MPa, dvs. en atmosfære kan holde oppreist en vannsøyle på ca. 10.3 meter, eller ca. 760 mm kvikksølv (Hg). Høydeleddet kan man se bort fra hvis det gjelder transport fra celle til celle i samme høyde. Som referanse for vannpotensial brukes rent vann ved vanlig atmosfæretrykk som ved definisjon har vannpotensial \(\Psi\) = 0. Vannpotensial i sjøvann er ca. -2.5 MPa Matrikspotensial (\(\Psi_m\)) som skyldes adsorpsjon av vann til overflater, f.eks. når tørt frø tar opp vann (imbibering) og spirer eller vann i jord, inngår noen ganger som et ledd i vannpotensialet. Det er vanskelig å atskille hva som er det osmotiske potensial og matrikspotensial i denne sammenheng. Derfor foretrekker noen å utelate matrikspotensialet i ligningen ovenfor. I celler oppstår trykkpotensial fra krefter som virker utover mot celleveggen når protoplasten utvider seg og presser mot veggen. Dette trykket kalles turgortrykk. En like stor, men motsatt rettet kraft kalles veggtrykk. En celle som har et turgortrykk sies å være turgid. En celle som har mistet så mye vann at turgortrykket er lik 0 eller mindre sies å være plasmolysert. Dette betyr at f.eks. 90 % relativ fuktighet gir et vannpotensial på -14.2 MPa ! Vannpotensial i plantevev kan måles eksperimentelt ved å måle vektforandring i plantevev som ligger i løsninger med forskjellig vannpotensial. En annen metode er termokoblinpsykrometri. Det osmotiske potensial kan måles med frysepunktdepresjon av løsningen, eller ved å observere grenseplasmolyse av planteceller i et mikroskop. Et mikromanometer kan brukes til å måle turgortrykket i celler.
Scholanders trykkbombe kan brukes til å måle det negative hydrostatiske trykket (tensjonen) som finnes i xylem (vedvev) i et skudd med transpirasjon. Noe av paradokset i de store negative vannpotensialverdiene man får i tørr luft, sammenlignet med lufttrykket =1MPa, skyldes regnetrikset, hvor det vi egentlig ser på er joule per mol. Dessuten skyldes det den spesielle egenskapen til vann, molariteten til vann i vann er 55.6 molar (M).
Eksempel på en vannpotensialgradient for et tre
Vann går alltid til det stedet med lavest (mest negativt) vannpotensial. Splittes stilken på en løvetann og legges i rent vann (vannpotensial er lik 0) så vil ikke vann komme inn i cellene fra utsiden av stilken grunnet epidermis dekket med kutikula og voks, men fra innsiden går vann inn i cellene som har lavt vannpotensial. Turgortrykket stiger i cellene og den oppsplittete stilken krøller seg sammen. En barneaktivitet fra min barndom.
Trykkdrevet massestrøm
Trykkdrevet massestrøm gir langdistansetransport av vann med oppløste stoffer og er en bevegelse av en samlet gruppe molekyler drevet av en trykkgradient. Eksempler på trykkdrevet massestrøm er langdistansetransport i xylem, vannstrøm i jord og vannbevegelse i cellevegger. Andre eksempler på trykkdrevet massestrøm er regn, en elv eller vann som kommer ut av en hageslange. Massestrøm er avhengig av radius (r) til transportrøret og viskositeten (η) til væsken.
Trykkgradienten Δψp/Δx driver massestrømmen. I motsetning til diffusjon er trkkdrevet massestrøm uavhengig av konsentrasjonen av oppløst stoff (solutkonsentrasjonsgradienten), så lenge som viskositeten ikke blir nevneverdig påvirket. Vannfluksen i rør kan beskrives tilnærmet av Hagen-Poiseuilles ligning. Hydraulisk konduktanse som funksjon av radius i fjerde potens:
\(\displaystyle \text{volum fluksrate}=\frac{\pi r^4}{8\eta}\frac{\Delta \Psi_p}{\Delta x}\)
Strømraten påvirkes sterkt av radius, hvis radius dobles øker volumflowraten 16 ganger (24).
Xylemtransport : vann og næringssalter fra jord inn i planten og vanndamp ut av bladene
"Det er mer vann i agurk, enn det er vann i sjøvann" Det er en snev av sannhet i dette hvis vanninnholdet i en agurk er 97 % og sjøvann inneholder 3.5 % salt. Med unntak av tørre frø med vanninnhold 5-15 % er vanninnholdet i planter høyt, fra 35 - 95 % av friskvekten i urtaktige planter. Ved inneholder ca. 35-75% vann. Fra 500-100 gram vann tatt opp av plantene blir det produsert ca. 1 gram organisk stoff. Overgangen fra vannplanter til terrestre planter krevet store tilpasninger. For å kunne ta opp karbondioksid til bruk i fotosyntesen må plantene stå i kontakt med en stor mengde luft. Dette medfører et stort vanntap fra plantenes overjordiske overflater. Vanntransporten skjer i vedvevet (xylem). Xylem i rotas står i direkte kontakt med vedvevet i stammer, grener stengler og blader. Formålet med vanntransporten er å frakte vann og med oppløste næringssalter til alle deler av planten. For å kunne forklare vanntransporten i planter må man benytte begrepet vannpotensial. Når vann fordamper fra overflatene er plantene gir det i tillegg en kjølende effekt, noe som er av betydning ved sterk solinnstråling. Ca. 95 % av alt vannet planten tar opp går rett igjennom planten, og bare ca. 1 % brukes i fotosyntesen. En fullvoksen bjerk kan miste 70 liter vann om dagen og opptil 400 liter hvis det er svært varmt. Dette betyr at skogen gir en betydelig drenering av jorda. Vanligvis trenger plantene fra 500 - 1000 liter vann for å lage ett kilo tørrstoff. Det vil si at det trengs ca. 500 liter vann for å lage 1 kilo korn. Vannstress er et biologisk eksempel på økonomenes lov om tilbud og etterspørsel. Celleinnholdet klapper sammen omtrent som lufta går ut fra en ballong. Alle organismer trenger vann. Det er dette vi benytter oss av ved å tilføre store konsentrasjoner med salt eller sukker som binder vann for å hindre vekst av mikroorganismer i matvarer.
Adhesjons-, kohesjons- og tensjonsteorien
Vanntransporten i planter skjer uten bruk av metabolsk energi. Energien til å drive vanntransporten kommer fra sola som gir temperaturøkning i bladene og omgivelsene. Overflatene til mesofyllcellene i bladene står i kontakt med lufta utenfor plantene. Celleveggene virker som et kapillart nettverk (veke) hvor vannet bindes til cellulosefibrillene og pektin ved adhesjon. Høy overflatespenning og adhesjon gir tensjon (negativt hydrostatisk trykk) i vannmeniskene på utsiden av mesofyllcellene. Tensjonen skapes i celleveggene til mesofyllcellene når vann fordamper fra overflatefilmen. Når radius på meniskene minner øker tensjonen. Jo mer vann som fordamper desto kraftigere tensjon. Det er direkte kontakt fra blad til luft via intercellularrom og spalteåpninger. Mesteparten av vannet går ut gjennom bladet via spalteåpningene. Vann trekkes fra xylem inn i celleveggene i mesofyll hvor mer vann fordamper ut i intercellularrommene i bladene. Vannet passerer grenselaget på utsiden av bladene. Karbondioksid diffunderer motsatt retning av vannet langs en konsentrasjonsgradient. Vann under tensjon overfører kreftene til celleveggene, og lignifiserte xylemceller hindrer kollaps. Planter som utsettes for stor tensjon har tykkere cellevegger i xylemet.
Kohesjonsteorien for vanntransport ble først utformet av Dixon & Joly i 1894 og Askenasy i 1895. Den ble videreutviklet av Scholander med en kompenserende trykkteori. Zimmermann mente at det måtte være et vevtrykk som hindret kavitering. Vann har høy strekningsstyrke (>30 MPa) dvs. den maksimale krafter per enhetsareal uten av vannsøylen brister er stor. Vann i kapillarer kan motstå tensjon som er mer negativ enn -30 MPa. Kavitering oppstår hvis det dannes en gassboble under vann under tensjon hvor gassboblen ekspanderer uendelig, det skjer en implosjon og tensjonen i væskefasen forsvinner. Vannet i treet er bundet til celleveggene med vedhengskrefter (adhesjon) mellom vann og fastfase, dvs. cellevegg, og sammen med sammenhengskrefter (kohesjon), hydrogenbindinger gir gjensidig tiltrekning mellom vannmolekyler) mellom vannmolekylene gjør det mulig med en sammenhengende vannfase fra jorda via rota til bladene på toppen av et tre som kan bli over 100 m høyt.
Det er sannsynlig at problemer med å få vann opp til toppen begrenser høyden av de høyeste trærne i verden. I norsk skog trenger ikke vannet å komme høyere enn 45 meter som en høyderekorden for et norsk grantre. I utgangspunktet blir ikke vannet fraktet opp i xylemcellene i ledningsvevet, men er der allerede i starten når cellene som skal differensieres til xylem lages fra vekstlaget (det vaskulære kambiet) eller vekstpunktet (apikalt meristem). Kohesjon, adhesjon og overflatespenning gir kapillarkrefter som er viktig for vann i porer mellom celler eller i jord. Når vann fordamper fra meniskene som vannet danner rundt cellene i blader eller nåler, ut gjennom spalteåpninger eller kutikula, skapes det en tensjon i vannet. Kohesjonskreftene til vann er imidlertid så sterke at vanligvis vil ikke vannet i xylemceller briste. Adhesjonskreftene gjør at vannet holdes fast til celleveggene og i kapillare hulrom. Måles diameteren på et tre vil man se at det har mindre diameter om dagen når treet har stort vanntap, enn om natten. Dette skyldes tensjonen i vannet i trakeider og vedrørselementer i stammen. Veggfortykkelser i xylemet virker som styrkevev og gjør at xylemcellene ikke klapper sammen på grunn tensjonen. At det skal kunne være tensjon i vannledningsvevet forutsetter at cellene er helt fylt med vann. Prinsippet er det samme som en sprøyte fylt med vann. Holder vi for spissen av sprøyte med vann og trekker i stempelet får vi forskjellige trykk på utsiden og innsiden av sprøyten, vannet er under tensjon og har negativt trykk. Slik har også vannet det i det døde ledningsvevet når plantene transpirerer. Bortsett fra at vann i plantecellene bindes hardere til veggene enn til veggen i sprøyten. Trykker vi stempelet inn og fremdeles holder for spissen på har vannet i sprøyten et positivt trykk.
Eksperimenter med Scholanders trykkammer indikerte at det var tensjon i xylemet. Et skudd fra en plante ble forseglet opp ned inne i en lukket beholder hvor snittflaten var utenfor. Skuddet ble tilført trykk fra en gassflaske, og ved det trykket hvor vannet akkurat presses tilbake til snittflaten har man et mål på tensjonen. Canny mente at plantene har et vevstrykk. En trykkprobe basert på å sette et mikrokapillar inn i treet har også gitt indikasjoner på tensjonen.
Energien til å drive vanntransporten i plantene kommer opprinnelig fra Sola. Tørr luft får vann til å fordampe fra bladene. Den største gradienten i vannpotensial er mellom vannet i bladet og luften utenfor. Det skapes en tensjon i vannet i celleveggene i bladet som forplanter seg gjennom hele planten eller treet. Jo tørrere luften er desto større er transpirasjonen. Hvis vannfasen i en xylemcelle brister skjer det en implosjon hvor vann fordamper eksposivt inn i boblen som utvider seg (kavitering). Porene i veggen gjør at vanntransporten bare stopper opp i cellen som er rammet. Jo større diameter vannledningselementene har jo større er muligheten for at vannsøylene skal briste og kavitere. Kavitering og danning av gassbobler skjer hvis innoverkreftene fra overflatespenningen er mindre enn tensjonen. Straks en gassboble dannes i vann under tensjon vil den ekspandere. Deretter vil innoverkreftene minske siden overflatespenningen minsker fordi overgangen luft til væske har mindre kurvatur, opg det oppstår kavitering og embolisme. Kavitering skaper høyfrekvente akustiske sjokkbølger som kan høres med mikrofon og høyttaler når søylene brister. Kavitering bryter kontinuiteten i vannkolonnene og hindrer den tensjonsdrevete vanntransporten. Embolier gir økt resistanse og blokkerer transportveien. Kaviteringsbobler kommer ikke gjennom porene i poremembranen og sprer seg ikke til naboceller. Når tensjonen øker er det økt tendens til at luft skal trekkes ut av porer i xylemveggen (luftsiling). Den meste permeable delen i xylemet er poremembranen som hindrer luftbobler i å spre seg. Hvis det oppstår skader på vevet som gir luftfylte naboceller til xylemet eller ved bladavkastning så kan dette være et inngangssted for luft. Luftbobler kan også dannes ved frost siden det er lav løselighet av gasser i is. Er det dannet en emboli vil transportveien gå utenom embolien. Det kan også skje reparasjon under tensjon. Filtrering av vann gjennom endodermis minsker muligheten for luftembolier.
Diameteren på vedrør varierer fra 5-300 mikrometer (μm). Bartrær med bare trakeider, med transport hastighet ca. 1 m per time,har mindre sannsynlighet for å kavitere enn løvtrær. Ulempen med trange xylemceller er liten hydraulisk konduktanse. Blant løvtrærne er det ringporete trær som har størst diameter på vedrørselementene, og høyest hastigheten på transporten (4-40 meter i timen sammenlignet med spredtporete løvtrær (1-6 m per time). Størst diameter på vedrørslementene og størst transporthastighet. Lav resistanse (høy konduktanse) i xylem reduserer trykkgradienten som er nødvendig for å gi vannbevegelse. Hvis xylemtransporten er 4 millimeter per sekund og radius på xylemrøret er 40 μm så blir trykket under ideelle forhold i følge Poiseuilles lov 0.02 MPa per meter. Hvis vann beveger seg fra celle til celle via diffusjon trengs 10 ganger så stor gradient. Minste trykkforskjell som kreves for å løfte vann 100 meter er 0.02 Mpa/m⋅100 m=2 MPa. Irregulære innervegger, perforasjonsplater, friksjon, poreresistanse og gravitasjonsvekten av vannet utgjør ca. 1 MPa, slik at total trykkgradient for et 100 meter høyt tre er ca. 3 MPa.
Evnen flerårige busker og trær har til å motstå og reparere kavitering er med å bestemme geografisk utbredelse. Vannmolekylene kleber seg også til celleveggene. Bindingen av vann til celleveggene gjør at vannet ikke forsvinner rett ut i lufta. Kommer det luft inn i rørene som frakter vann er det umulig å oppnå undertrykk siden en gass alltid gir positivt trykk. Luft kan komme ut av vannløsningen og danne gassbobler i vedrør og trakeider. Dette kan skje når vanntapet fra bladene er ekstremt høyt eller om vinteren forårsaket av frost. Det er mindre sannsynlig at det skal danne seg luftbobler i trakeidene med liten diameter enn i de større vedrørene.
Trakeidene sørger derfor for den sikreste vanntransportveien selv om kapasiteten er mindre. Under vekstsesongen dannes det stadig nye vannfylte vedrørselementer som kan erstatte luftfylte ødelagte vedrør og trakeider. Vanntransporten kan også gå på tvers av stammen eller i en spiralform opp igjennom treet. Hastigheten for vanntransporten er i bartrær ca. 1 m per time. Hos løvtrær med ringporet ved er hastigheten 4-40 m per time og i arter med spredtporet ved 1-6 m per time.
Store vedrør gir nok vann til trekronen for bare ett år ad gangen og det må lages nye neste vår. Ved er et usedvanlig materiale. Vi kan bruke det til å bygge hus og båter og til å lage møbler og musikkinstrumenter. Denne veden har trærne brukt til å frakte vann og næringssalter fra jorda opp i treet. I urteaktige planter skjer denne transporten i xylemet (vedvevet) i ledningsstrengene.
\(\displaystyle \Psi_{px}=\Psi_j-\frac{g_{tot \Delta w}}{k}\)
Ψpx er trykkpotensialet i xylem. Ψj er vannpotensialet i jord. gtot er bladkonduktansen for vann (mmol m-2 s-1). Δw er fuktighetsgradienten fra blad til luft (mmol mol-1). k er hydraulisk konduktanse.
Det skjer kavitering hvis det ikke kan motstå den høye Ψpx. ? Henger sammen med diameteren til porene.
\(\displaystyle \Psi_{px}=\frac{4\tau}{d}\)
Hvor τ er overflatespenningen mellom xylem-vann (Nm-1) og d er diameteren til den største poren.
Vannfluksen (J) er proporsjonal med gradienten i vannpotensial ΔΨ og konduktansen (Lp).
\(\displaystyle J=L_p \Delta \Psi \)
Vannet i rota står i direkte kontakt med vannet utenfor via rothår, epidermis eller mykorrhizahyfer. Vannet inn i røttene kan følge apoplast uten å krysse membraner inn til eksodermis som ligger 1-3 cellelag innenfor epidermis. Både eksodermis (hypodermis) og endodermis tvinger vannet inn i symplast. Vannet kan også følge symplast fra celle til celle via plasmodesmata, eller transmembrantransport over membraner. Endodermis og eksodermis er impregnert med korkstoff (suberin), i endodermis kalt Casparysk bånd. Dette hydrofobe båndet gjør at vannet ikke lenger kan følge cellevegger og intercellularrom. Vann krysser endodermis via symplast. Det kan imidlertid finnes egne gjennomgangsceller uten Casparysk bånd i eksodermis og endodermis.
Vann kan bevege seg gjennom membranene i vannkanaler kalt akvaporiner laget av membranproteiner. Disse vannkanalene gjør at vanntransporten går lettere gjennom membranen, sammenlignet med diffusjon. Rothydraulisk konduktanse reduseres hvis det er færre akvaporiner. Akvaporiner reguleres av intracellulær pH, og lukkes ved tørke via defosforylering av serin. Dette forklarer effekten respirasjon har på vanntransporten, fordi både oversvømt jord, lav temperatur og cyanid som hemmer respirasjon gir mindre vannopptak og vanntransport. Redusert respirasjon gir økt pH.
Alle levende celler har et hydrostatisk trykk (turgortrykk). Drivkraften i osmose er en vannpotensialgradient over en semipermeabel membran. For at røttene skal kunne ta opp vann må vannpotensialet i rotcellene være lavere enn i jorda. Kaktus som vokser i knusktørre områder blir vannpotensialet i jorda lavere enn i røttene, og en strategi kaktus har er å kvitte seg de minste røttene, og erstatter dem med grunne regnrøtter hvis det kommer nedbør. Det er gjort forsøk med å spinne en kvist og bruke sentrifugalkrefter til å skape tensjon jfr. Holbrook.
Kohesjonsteorien har bestått i over 100 år, selv om den er stadig utfordret. Vann under tensjon er fysisk metastabilt. Hvis det hydrostatiske trykket er lik vanndamptrykket så vil vann koke. Vann koker derved ved vakuum hvor det hydrostatiske trykket er lavt. Trykkgradienten på 3 MPa i et 100 meter høyt tre, dvs. -0.3 MPa på toppen av treet er lavere enn metningsvanndamptrykket (0.002 MPa ved 20oC). Hvorfor koker ikke vannet på toppen av et 100 meter høyt tre ?. Jo fordi aktiveringsenergien for overgang væske til gass er meget høy. Strukturen til xylem reduserer nærværet av nukleringsseter som gir denne aktiveringsenergien.
ΔV/V er relativt cellevolum og fastheten eller elastisiteten (ε) i celleveggen er gitt ved:
\(\displaystyle \eta=\frac{\Delta \psi_p}{\text{relativt cellevolum}}\)
Elastisiteten ε er ikke konstant, men minsker når turgortrykket blir mindre. En stiv cellevegg har høy ε. Stigningen på trykkpotensialkurven i et Höfler-diagram bir et mål på ε. Bevegelsen av vann over membranen stopp når det ytre og indre vannpotensialet konvergerer mot 0.
\(\displaystyle t_\frac{1}{2}=\frac{0.693}{A}L_p\left(\frac{V}{\eta - \Psi_s}\right)\)
Hvor V er volum av cellen, A er areal av cellen, Lp er hydraulisk konduktivitet over cellemembranen og sier noe om hvor lett vann kommer over membranen (m3m-2s-1Pa-1)
Kort t1/2 gir rask likevekt. Celler med høyt ratio overflate/volum, høy Lp, samt stiv cellevegg (høy ε) vil komme raskt i likevekt med omgivelsene. Celler har t1/2= ca. 1-10 sekunder slik at en celle kommer i likevekt med omgivelsene på under ett minutt.
Vann kan lagres i stamme og stengel eller blad. Vannlagring i stamme kan hindrer vintertørke hos flerårige. Saguarokaktus (Carnegia gigantea) kan holde på store mengder vann. Kaktus har et ytre fotosyntetiserende lag rundt et indre vannlagrende vev. Ved tørke og vanntap tapes vann fra de indre cellene selv om vannpotensialet i de indre vannlagrende og ytre fotosyntetiserende cellene er omtrent likt. Vannlagrende celler er mer fleksible, er større celler med tynn vegg og har lavere ε enn fotosyntetiserende celler. Dessuten senkes konsentrasjonen av oppløst stoff fordi stivelse omdannes til sukker. Forsøk på å presse bladene av bitter bergknapp (Sedum acre). Bladene til Peperomia kan ha en flerlaget hypodermis som kan lagre vann (hydrenkym).
Stressavslapning i veggen forårsaket av ekspansiner som løser opp celleveggstrukturen drives vannopptak og vekst av celler. Turgortrykket i celler er i størrelsesorden 0.3 til 1 MPa. Vannopptaket i cellene er:
\(\displaystyle \text{vannopptak} = \frac{\Delta V}{\Delta t}=AL_p\left(\Psi_u-\Psi_i\right)\;\; \frac{m^3}{s}\)
hvor A er areal, Lp er permeabilitet til plasmamembranen, V er volummengde, t er tid, og ΔΨ er forskjellen i vannpotensial på utsiden og innsiden av cellen.
Fra blad til atmosfære
I jord og xylem beveger vann seg som massestrøm som resultat av en trykkgradient. I vanndampfase diffunderer vann til utsiden av bladene hvor konveksjon og relativ fuktighet blir viktigst. Vannpotensialet minsker fra jord til blad, men de forskjellige komponentene i vannpotensialet er forskjellige i transportveien. Vann kommer ut gjennom bladenes spalteåpninger (stomata) via diffusjon. En voksdekket kutikula virker som en barriære som står for ca. 5% av vanntapet fordi den kutikulære vannkonduktansen er vanligvis lav. Vann går ut gjennom spalteåpningene langs en konsentrasjonsgradient i vanndamptrykk. Sterk solinnstråling og dårlig vanntilgang kan gi temperaturøkning i bladet. Varme fra planten fjernes ved varmestrømning (konveksjon, sensibelt varmetap), fordampning av vann (latent varmetap) og utsendelse av langbølget infrarød varmestråling (Stefans lov).
Bowen ratio er lik forholdet mellom konveksjon og fordampning. Ved god vanntilgang er Bowen ratio lavt. Er det lite vann er Bowen ratio høyt, som i kaktus. Høyt Bowen ratio indikerer vannsparing.
Drivkraften for vanntapet i blad er konsentrasjonsforskjellen i vanndamp og forskjeller i temperatur mellom luft og blad. Blad er vanligvis varmere enn lufta om dagen. Vanntapet er regulert via stomataresistanse og grenselagsresistanse som er avhengig av vindhastighet og bladform. Hår (trikomer) på bladene kan bidra til tykt grenselag som reduserer transpirasjonen. Noen xeromorfe blad som krekling (Empetrum nigrum) har spalteåpningene inne i hulrom dannet av et hult blad. Andre strategier for å bremse vanntapet er nedsenkete spalteåpninger og området rundt spalteåpningene dekket av voks som på barnåler som gir tykkere grenselag. Ved høy vindhastighet (høy påtvunget konveksjon) er det stomataresistansen som regulerer vanntapet. Stomatakontroll kobler fotosyntese og transpirasjon. Middagsdepresjon er en nedgang i fotosyntesen midt på dagen fordi spalteåpningene lukker seg for å forhindre for stort vanntap. Konsentrasjonsgradienten for vanntap er ca. 50 ganger større enn drivkraften for innfluksen av CO2, siden konsentrasjonen av H20 er mye høyere enn CO2 (0.038%).
CO2 diffunderer ca. 1.6 ganger saktere enn H2O.
Tofrøbladete blad kan delvis klappe sammen pga. uttørkingen. Gras kan rulle sammen bladet styrt av store tynnveggete bulliforme celler i epidermis. Det er bladbevegelser hos bønner (Phaseolus vulgaris) hvor bladene stiller seg vertikalt ved høy solinnstråling, styrt av turgortrykket i celler i pulvinus. Heliotropisme er blad er blomster som følger Solas bevegelser (egentlig Jorden som roterer).
Planter trær og busker kan kaste av bladverk ved tørke. Noen planter har helt inntørket blad som kan gjenopprette turgor i løpet av en dag hvis det kommer nedbør.
Vannbrukseffektiviteten (WUE) sier noe om hvor mye biomasse som lages i forhold til vanntapet ved å produsere biomassen. Vannbrukseffektiviteten kan også relateres direkte til fotosyntesen. Der er ikke nødvendigvis direkte sammenheng mellom fotosyntese, vekst og biomasseproduksjon idet respirasjonen kan variere. CAM-planter og C4- planter har generelt høyere fotosyntetisk vannbrukseffektivitet, enn C3-planter.
Frø fra tørkeplanter kan inneholde vannløselige spiringshemmende stoffer slik at de bare spirer hvis det er rikelig nedbør.
Overflatebeskyttelse reduserer transpirasjonen
Kutikula og periderm reduserer vanntap ved transpirasjon, men er også en barriære og gir beskyttelse mot sopp, bakterier og insekter. Alle overflater mot atmosfæren er dekket av kutin og voks for å redusere vanntap. Kutin i kutikula er et tredimensjonalt makromolekyl, en polymer bestående av mange og lange hydroksyfettsyrer festet til hverandre i esterbindinding. Kutikula er en flerlaget struktur som dekker den ytre celleveggen i epidermis. Øverst i kutikula er det voks, deretter følger et midtlag med kutin innleiret i voks, og nederst et lag med kutin og voks blandet med pektin, cellulose og hemicellulose i celleveggen. Kutikula kan også inneholde lipidpolymere med langkjedete hydrokarboner kalt kutan. Suberin finnes i den ytre celleveggen i underjordiske organer i tilknytning til korkcellene i periderm. Casparysk bånd i endodermis inneholder suberin eller muligens lignin. Og ved sårheling og bladarr dannes suberin. Suberin er hydroksy- og peoksyfettsyrer bundet i esterbinding. Suberin inneholder i tillegg dikarboksylsyrer og er mer langkjedet enn kutin, og kan inneholde fenolforbindelser.
Voks er i kontakt med både kutin og suberin. Voks er et mikrokrystallinsk tynt lag utenpå kutikula. Voks er en blanding av hydrofobe langkjedete alkaner og alkoholer bestående av 25-30 karbonatomer, samt langkjedete aldehyder, ketoner, estere og frie fettsyrer. Kutin, suberin og voks er hydrofobe. Voks i kutikula blir laget i epidermiscellene og passerer gjennom porer i celleveggen. Voks er krystallinsk i form av plater, staver eller rør og kan gi en blågrønn farge på overflaten av blad. Kutikula blir tykk når plantene vokser i tørt habitat og tynn når plantene vokser i vått habitat. Den hydrofobe overflaten gjør at vanndråper triller av bladet, samtidig som overflaten blir vasket, en lotuseffekt jfr. lotusplanten (Lotus japonicus).
Spirende soppsporer kan trenge seg mekanisk gjennom kutikula eller ved å skille ut enzymet kutinase. Carnauba er en voks som kommer fra tørkete blad av Copernica cerifera og består av 80% voksestere bl.a. C16-C20 fettsyrer i esterbinding med C30-C34 fettalkohol. Jojoba (Simmondsia chinensis) har flytende voksestere i frøet, som ligner hvalolje og sebum, forskjellig fra vegetabilske oljer. Bivoks er voksestere med 40-46 karbonatomer. Ullvoks (lanolin) inneholder voksestere og sterolestere.
Moser og vann
Moser er opportunister som tåler godt uttørking og har liten intern vanntransport. De kan enten bryte ned klorofyll under uttørkingen, eller de kan opprettholde klorofyllinnholdet og strukturen i kloroplastene (poikiloklorofyll). Også noen høyere planter kan benytte denne strategien. Planter som tørker inn og beholder klorofyll og kloroplaster må beskytte seg mot fotooksidative skader. Det skje vanntransport kapillært ovenfra og nedover eller omvendt. Bladet er bare ett cellelag tykt og vannet kan gå rett inn i bladet. Mosene tørker derved også lettere ut, men mosematter reduserer vanntapet i forhold til enkeltindivider. % vanninnhold kan være fra 100-600 % av tørrvekten. Moser er ektohydriske. Det er fellestrekk når det gjelder tilpasning hos moser og lav.
Rottrykk og guttasjon
Vi kan observerere smådråper med vann, guttasjonsdråper, som henger i spissen av blader fra gress og fra bladtennene hos marikåpe og jordbær, spesielt om morgenen etter en kald natt. Disse dråpene skyldes ikke dugg. Guttasjonsdråpene kommer igjennom spesielle strukturer i bladet kalt hydatoder, som egentlig er omdannete spalteåpninger. Nei, dråpen er presset ut av planten ved hjelp av rottrykk i et fenomen kalt guttasjon . At det ikke er rent vann som skilles ut ser vi når dråpen tørker inn. Da blir det liggende igjen et tynt saltbelegg. Hvis stengelen på en ung plante kuttes vil det i lang tid komme vann ut fra snittflaten. Guttasjon observerer man når den relative fuktigheten rundt planten blir høy og vannpotensialgradienten ut i lufta blir tilnærmet null. Røttene fortsetter imidlertid å ta opp mineralnæring, vann vil følge etter og skaper under denne situasjonen et positivt hydrostatisk trykk i trakeider og vedrørselementer. Røttene lager et positivt hydrostatisk trykk når ioner absorberes og konsentreres fra jordløsningen. Ioneopptaket gjør at det osmotiske potensialet blir lavere, og trykkpotensialet blir større enn 0. Oppløste stoffer som fraktes inn i xylemet gir et rottrykk 0.05 til 0.5 MPa. Hele rotvevet virker som en osmotisk membran.
Vannet kan ved rottrykk komme flere meter opp i plantene og har spesiell betydning for underskog i fuktig tropisk regnskog, planter i veksthus og nedsenkete vannplanter med røtter festet til bunnen. Positivt trykk i xylemet om natten kan løse gassbobler og motvirke effekten av kavitering. Rottrykket kan ha en funksjon om natten i lianer og andre planter ved å reparere brutte vannsøyler i vide vedrør som er utsatt for kavitering.
Når transpirasjonen er høy tas vann inn i bladene og fordamper ut i atmosfæren så raskt at det ikke bygger seg opp noe rottrykk.
Om våren hos løvtrær oppstår en spesiell form for rottrykk når stivelse i parenkymceller i stamme, greiner og røtter omsettes til sukker. Under slike forhold vil sukkerblandingen også bevege seg i xylemet. Denne saftstigningen (“sevja stiger”) kan også bidra med å reparere skader forårsaket av kavitering i løpet av vinteren (fryse- og tineindusert kavitering). Rottrykket kan delta i fylling av xylemceller med emboli og oppløsningen av luftbobler. I slike tilfeller kan man også snakke om et stammetrykk. Imidlertid mangler tilsynelatende noen planter rottrykk, f.eks. bartrærne. Det kan imidlertid skyldes at disse bare har trakeider i xylemet. Lianer har ofte liten diameter på en lang stengel med store vedrør
Bartrær har ikke rottrykk. Rottrykk kan frakte vann opp til en høyde på ca. 2 m. For planter i drivhus med høy relativ fuktighet kan rottrykk være en viktig transportform for mineralnæringen.
Det har knyttet seg overtro til guttasjonsdråper og andre vanndråper på blader. Sigrid Undset forteller i Kransen hvordan Kristin Lavransdatter samlet vanndråper fra marikåpe. Det skulle brukes til å helbrede søsterens rygg skadet av en tømmerstokk. Duggen hadde større kraft når den ble samlet av en ren mø, var overtroen Sigrid Undset forteller om. Et gammelt tegn på kommende regnvær har vært når f.eks. en kala-plante i vinduskarmen får guttasjonsdråper fra dryppspissen på bladene. Dette kan jo ha noe for seg siden slike dråper kommer når luftfuktigheten er høy.
Luftfuktighet er eneste vannkilde for noen lav, moser, og epitfytter. Duggdannelse ved lav nattetemperatur kan være et viktig vanntilskudd for planter i tørre strøk.
Det er mulig å samle over 500 liter blødningssaft fra en bjerk, 60 liter på et døgn. Hårbekledning på bladet med trikromer og eventuelt spalteåpninger som er nedsenket i hulrom i forhold til overflaten øker tykkelen på grenselaget. Dette gir en mindre vannpotensialgradient ut i lufta og derved lavere transpirasjon. Ved tørke kan blad rulle seg sammen, og planter som krekling og røsslyng har spalteåpninger i hulrom dannet fra bladet.
Vann i jord
I jord er vanligvis det osmotiske potensialet i størrelsesorden -0.02 MPa. I jord med høy saltinnhold er det osmotiske potensialet -0.2 MPa eller lavere. Sjøvann ved 20oC har osmotisk potensial -2.8 MPa. I våt jord er trykkpotensialet lik 0. Når jorden tørker inn forsvinner vann først mellom partiklene og danner luft-vann menisker og vann med negativt hydrostatisk trykk. Vann har høy overflatespenning og vedhengskreftene (adhesjon) minsker overflaten mellom luft og vann. Vann bindes med adhesjon til jordpartiklene, og vannet mellom jordpartiklene har menisker.
Vannet under meniskene har negativt trykk med vannpotensial Ψ = -2τ/r hvor tau(τ) er overflatespenningen 7.28⋅10-8 MPa m-2 og r er radius på kurvaturen til menisken som vender mot luftrommet i jorda. Hvis meniskradius er 1 μm blir tensjonen i jorda -0.15 MPa. Vann i jord beveger seg ved massetrøm avhengig av trykkgradient og diffusjon av vanndamp. Vann følger trykkgradienten i jord, fra jord med høyt vanninnhold til jord med lavt vanninnhold. Det er også en massestrøm ned trykkgradienten mot røttene. Når røttene tar opp vannn fra rotsonen blir tensjonen i rotsonen mer negativ. Vannstrømshastigheten er avhengig av størrelsen på trykkgradienten og hydraulisk konduktivitet i jorda.
Hydraulisk konduktivitet er et mål på hvor lett vann beveger seg i jorda. Sandjord med store rom mellom jordpartiklene har stor hydraulisk konduktivitet og leirjord har liten hydraulisk konduktivitet. Når vanninnholdet og vannpotensialet i jorda minsker så synker hydraulisk konduktivitet fordi vann erstattes med luft. Luft gir færre kanaler mellom jordpartiklene og vannbevegelsen blir begrenset til periferien av kanalene.
Vann kommer lettest inn i røttene gjennom rothårssonen i spissen av unge røtter, hvor det er nær kontakt mellom overflaten av røttene og jorda via rothår fra epidermis. Siderøtter gir brudd i rotbarken (cortex) og sørger for vannopptak inn i eldre deler av hovedrota.
Bladarealindeks
Tettheten av en bestand kan beskrives av bladarealindeksen (LAI- “leaf area index”). LAI angir antall kvadratmeterblad projisert ned per kvadratmeter bakkeareal.LAI er 7 betyr 7 m2 blad per 1 m2 jord. For åkervekster optimalt med 3-6, men avhenger av art lysfluks, bladform, bladvinkel. Ved høy LAI blir innbyrdes skygging et problem.
Hvis vi antar at gjennomsnitte transpirasjonen fra et blad gjennom døgnet er ca. 2 mmol m-2 s-1 vil dette gi 2⋅3600⋅24 mmol m-2 døgn-1 = 172.8 mol m-2 døgn-1 = 172.8⋅ 18 g m-2 døgn-1=3.11 L m-2 døgn-1. For et tre med bladarealindeks LAI=7 vil dette tilsvare 21.8 L m-2 døgn-1. Hvis vi antar et større bjerketre dekker en grunnflate på 4x4 meter vil dette si ca. 350 liter vann transpireres per døgn.
Litteratur
Darwin, F.: Observations on stomata. Phil. Trans. Royal Soc., ser B 190 (1898) 531-621.
Dixon, H.H.: Transpiration and the ascent of sap in plants. Macmillian 1914.
Hoolbrook, N.M., Burns, M.J. & Field, C.B.: Negative xylem pressures in plants: A test of the balancing-pressure technique. Science 270 (1995) 1193-1194.
Scholander, P.F., Bradstreet, E.D. & Hemmingsen, E.A.: Sap pressures in vascular plants Science 148 (1965) 339-346.
Zimmermann, U., Meinzer, F.C., Benkert, R., Shu, J.J., Schneider, H., Goldstein, G., Kuchenbrod, E. & Haase, A.: Xylem water transport: Is the available evidence consistent with the cohesion theory? Plant Cell Environ. 17 (1994)1169-1181.
Wikipedia