Blåttlysresponser

Det er mange  blåttlysresponser i planter, alger og sopp som påvirkes av den delen av det elektromagnetiske spektrum som vi oppfatter som blått lys. Det blå lyset blir registrert av blåttlysreseptorer.

Opprinnelig hadde man vanskeligheter med å identifisere hvilket pigmentmolekyl som registrerte blått lys og det ble en periode kalt kryptokrom - det skjulte pigment. Karakteristisk for blåttlysresponser er tre topper i aksjonsspekteret (trefingerspektrum) i bølgelengdeområdet 400-500 nanometer (nm) (420 nm, 440 nm og 480 nm) pluss en topp ved 370 nm. Dette er spesifikke blåttlysresponser hvor rødt og mørkerødt lys ikke har noen effekt. Det er flere kandidater til blåttlysreseptoren: rhodopsiner,  karotenoider, neokromer,  zeitlupe-proteiner, flaviner og pteriner bundet til protein. Lysabsorbsjonen skyldes de konjugerte dobbeltbindingene i karotenoidene og isoalloxazinringen i flavin.

 Eksempler på blåttlysresponser hos planter:

1) Kloroplastbevegelser i cellene og fototaksis. Kloroplastene kan forflytte seg i cellene via cytoskjelettet og orientere seg til steder med optimale lysforhold. Fototaksis vil si at encellete alger eller bakterier forflytter seg mot eller vekk fra lyskilden

2) Fototropisme - planter som bøyer seg mot lys hvor plantehormonet auxin deltar i prosessen. Fototropisme for sporangioforen, en sporebærende struktur på toppen av en lang tynn enkeltcelle, hos koblingssoppen Phycomyces bl.a. oljemugg (P. blakesleeanus). Fototropin er fotoreseptor ved fototropisme.

3) Hemming av hypokotylestrekning. Blått lys sammen med rødt lys gir  reduserer strekning av stengler. Blåttlysresponsene er raske sammenlignet med rødtlysresponsene. Blått lys gir depolarisering av membranen i hypokotyleceller og aktivering av anionkanaler.

3) Økt syntese av klorofyll og karotenoider. Blåttlyseffekt på genet som koder for enzymet  glutamat-1-semialdehyd aminotransferase i klorofyllbiosyntesen hos grønnalgen Chlamydomonas reinhardtii.

4) Åpning av spalteåpninger (stomata). Stomata åpnes ved en blåttlysaktivert H+-ATPase i lukkecellenes plasmamembran. Man må skille mellom åpningen som skyldes fotosyntese og den rene blåttlysresponsen. Eksperimentelt kan man bruke rødt lys til å mette fotosyntesen og gis deretter blått lys får man større åpning. Soppgiften fusicoccin aktiverer H+ATPase slik at spalteåpningene blir stående permanent åpne.

Blåttlysaktivert åpning av stomata via zeaxanthin som fotoreseptor er rask, reversibel og fungerer gjennom hele livssyklus, mens fototropisme og redusert hypokotylestrekning er mest aktive i tidlige stadier av livssyklus. 

5) Fotoreaktivering og reparasjon etter UV-skader. Fotoreaktivering er en enzymatisk reparasjonsprosess hvor en fotolyase deltar. Det blåttlysabsorberende enzymet binder seg spesifikt til syklobutyl-pyrimidin dimere i DNA, forårsaket av UV-lys, og reparerer skaden. Derfor repareres UV-skadene raskere i lys enn i mørke.

6) Økt respirasjon og ioneopptak i alger.

7)Pigmentsyntese i brødmugg (Neurospora)

8) Greining av algen Vaucheria.

9) Blåttlysaktivering av genet som koder for glutamat-1-semialdehyd aminotransferase i Chlamydomonas, det første trinn i syntesen av klorofyll.

 

Blått lys stimulerer assymmetrisk vekst og bøyning. Fototropisme og bøyning skjer bare i organer som vokser f.eks. etiolerte havrekoleoptiler som ble brukt til de klassiske fototropismeforsøkene. 

Kryptokrom

Kryptokrom 1 (CRY1), som er det samme som H4-protein, er fotoreseptor for blåttlyshemming av stengelstrekning. CRY1 (HY4) koder for et 75kDa protein med sekvenslikhet med mikrobiell DNA fotolyase. Fotolyase inneholder FAD og pterin. Pteriner absorberer lys og finnes i pigmentceller i insekter, fugl og fisk. Proteinene CRY1 og kryptokrom 2 (CRY2) er vanlige i alle celler. CRY2 degraderes raskt i lys. CRY1 og CRY2 blir fraktet til cellekjernen hvor de reagerer med COP1 som er en ubiquitin ligase. CRY1 og CRY2 interagerer også med fytokrom A (PHYA) og kan blir fosforylert av PHYA. Det er både fosforylering og proteinnedbrytning i signalveien for blåttlysresponser. Overekspresjon av CRY1 i transgene planter gir økt følsomhet for blått lys.

Fototropin

Fototropin deltar i fototropisme og kloroplastbevegelse. Den C-terminale enden av fototropin er en serin/threonin kinase, og N-terminal ende har to LOV-domener som binder flavin (FMN). Ved binding av FMN skjer det en blåttlysavhengig autofosforylering. Fototropin fra insekter binder FMN i N-terminal ende og har blåttlys autofosforylering. Genet PHOT1(=NPH1) koder for fototropin. PHOT2 virker ved høy lysfluks. Fototropin linger O2-sensorprotein i E.coli og Azotobacter, men ligner også på spenningsregulerte K+-kanaler i vertebrater og bananflue (Drosophila).

Zeaxanthin

Zeaxanthin er fotoreseptor ved blåttlys åpning av stomata. 14-3-3 protein bindes til fosforylert C-terminal ende i H+ATPase i lukkecellene, men 14-3-3- protein bindes ikke til ikke-fosforylert form. 14-3-3 proteiner er en gruppe sure proteiner som dimeriserer og letter protein-protein interaksjoner.  14-3-3 protein regulerer transkripsjon ved å binde seg til aktivatorer i cellekjernen, jfr. nitrat reduktase. Grønt lys reverserer blåttlysavhengig stomataåpning.

Tilbake til hovedside

Publisert 1. apr. 2019 14:21 - Sist endret 1. apr. 2019 14:27