Jern forekommer ikke fritt i cellen eller organismen, men blir lagret i form av ferritin og fraktet via sidereforer (transferrin, laktoferrin). Ferritin gjør det mulig å lagre jern i konsentrert, lett tilgjengelig og en form som ikke gir fritt jern og oksidative skader (lipid peroksidering, oksygenradikaler) via Fentonreaksjoner og Haber-Weissreaksjoner.
Ferritin inngår i en familie med proteiner som sørger for jerntilfførsel til redoksenzymer e.g. cytokromer, oksidaser, jern-svovelproteiner og ribonukleotid oksidase. Hos planter deltar ferritin som jernkilde til fotosyntetiske reaksjonssentre, elektrontransportører, samt i i nitrogenase hos nitrogenfikserende planter. Bakterioferritin og arkeoferritin er ferritinlignende proteiner hos bakterier Hos metanotrofe bakterierog gir feritin jern i metan monooksygenase. Rubrerythrin er et jernprotein som deltar i stresstoleranse hos anaerobe bakterier. Jern i DNA-bindende proteiner fra sultete celler motvirker oksidativt stress. Alle oksiderer Fe2+ til Fe3+ med ferrooksidase.
Biojern finnes i form av ferrojern (Fe2+, Fe(II)) og treverdig ferrijern (Fe3+, Fe(III)) og har en fundamental funksjon i biologiske redoksreaksjoner i alt levende. Jern inngår i hem i hemoglobin i blod, i cytokromer og jern-svovelproteiner som deltar i elektrontransport i energimetabolismen i mitokondrier, og i kloroplaster hos planter og alger.
Ferritin med størrelse 474kDa er satt sammen av 24 subenheter, med to hovedtyper polypeptidkjeder, tunge (H) 21kDa og lette (L) 19.4kDa, og en tredje midttype (M). Peptidsubenhetene settes sammen via selvorganisering.
Ferritin kan frigi og lagre jern på en kontrollert måte via en ferrooksidase. Jern er lagret i midten av den hule kulen som proteinet danner og hvor jern er lagret som i oksidert form Fe(III) som ferrihydritt [FeO(OH)]8[FeO(H2PO4)]. Når det er behov for jern må Fe(III) reduseres til Fe(II) katalysert av ferrooksidase. De hydratiserte jernionen (Fe(H2O)62+) kan bevege seg ut og inn i hulrommet i ferritin via en type kanaler med polare aminosyrer. En annen type kanaler har upolare aminosyrer.
Transferrin er et protein og siderofor som deltar i jerntransport bl.a. i blod. Fytoferritin fra planter har store likhetstrekk med det man finner i dyr.
Ferrooksidase er et kobberenzym som katalyserer oksidering av Fe2+ til Fe3+:
4Fe2+ + O2 + 4H+ ↔ 4Fe3+ + 2H2O
Ferritin inngår i en familie med proteiner som sørger for jerntilfførsel til redoksenzymer som cytokromer, oksidase, ribonukleotid oksidase. Hos planter deltar ferritin som jernkilde til fotosyntetiske reaksjonssentre og i nitrogenase hos nitrogenfikserende planter. Hos bakterier også i metan monooksygenase, rubrerythrin, bakterioferritin arkeoferritin, samt DNA-bindende proteiner fra sultete celler. Alle oksiderer Fe2+ til Fe3+ med ferrooksidase. Hovedfunksjonen til ferriting er å binde jern, men ferritin kan også binde andre metallioner som aluminium, zink og beryllium.
Den termotolerante bakterien Quasibacillus thermotolerans inneholder ikke ferritin men inneholder i stedet et stort protein enkapsulin (enkapsulin nanokompartment) som kan lagre store mengder jern. Jern-mineralisering enkapsulin-assosiert firmicut-system.
Litteratur
Zielińska-Dawidziak M. Plant ferritin--a source of iron to prevent its deficiency. Nutrients 7(2)( 2015)1184-1201, doi:10.3390/nu7021184
Giessen TW, Orlando BJ, Verdegaal AA, Chambers MG, Gardener J, Bell DC, Birrane G, Liao M &Silver PA: Large protein organelles form a new iron sequestration system with high storage capacity, eLife. 2019; 8: e46070, doi.org/10.7554/eLife.46070
Wikipedia