Mineralnæring og vekst av planter

Et effektivt og intensivt jordbruk er avhengig av riktige mengder med mineralnæring. Landbruksplanter bruker ca. halvparten av tilført gjødsel. Resten lekker ut til overflatevann og grunnvann, bidrar til eutrofiering og gir høye konsentrasjoner av nitrat i drikkevann. Karbon (C), hydrogen (H) og oksygen (O) får plantene fra karbondioksid i lufta og vann i jorda. Resten av grunnstoffene tas opp som ioner (anioner og kationer) fra jorda.

Næringsstoffassimilasjon vil si inkorporering av mineralnæring inn i organisk stoff, som kofaktor i enzymer, men næringsstoffene kan også forekomme fritt i cellen slik som kalium (K⁺) og klorid (Cl^-), men er omgitt av vannkapper. Planter er autotrofe og lager organiske molekyler fra uorganiske stoffer hentet fra omgivelsene. Assimilasjon av karbon skjer i Calvinsyklus, og både karbon, nitrogen og svovel må reduseres i energikrevende reaksjoner før de kan bli inkorporert i organiske forbindelser. Assimilasjon av kationer kan skje i kompleekser med organiske molekyler.

Nødvendige (essensielle) grunnstoffer

Et nødvendig  eller essiensielt) grunnstoff er et:

1) som planten trenger for å fullføre livssyklus.

2) hvor funksjonen til et grunnstoff ikke kan erstattes av et annet grunnstoff.

3) hvor grunnstoffet må delta aktivt i plantens metabolisme med en klar fysiologisk rolle som en del av et kjemisk stoff, enzym, enzymreaksjon, i en struktur eller i et metabolsk trinn. Mangel på et nødvendig grunnstoff gir en abnormitet i vekst, utvikling og reproduksjon.

Grunnstoffene kan ordnes i et periodisk system etter antall protoner i kjernen. Det første grunnstoffet er hydrogen med ett proton i kjernen. Det neste er helium med to protoner og to nøytroner i kjernen. Hvorfor er edelgassene så lite reaktive ? Edelgassene har et stabilt antall elektroner i fylte elektronskall. De kjemiske egenskapene til grunnstoffene avhenger av antall elektroner som går rundt kjernen, slik at de enten kan avgi, motta eller dele elektroner med nærliggende atomer for å få en mest mulig stabil konfigurasjon.

Alkalimetallene (hovedgruppe I) litium, natrium, kalium, rubidium, cesium og francium er karakterisert av ekstrem kjemisk reaksjon med andre stoffer fordi de så lett avgir sitt eneste elektron i ytterste elektronskall. De gir vekk et elektron til alle stoffer som trenger det og blir enverdige i ioneform.

Jordalkaliemetallene (hovedgruppe II) magnesium, kalsium, strontium, barium og radium vil gjerne gi vekk to elektroner og blir toverdige i ioneform. Plantene tar opp grunnstoffer fra jorda i form av ioner. Plantene kan også ta opp ioner gjennom bladverket.

Grunnstoffer som planten ikke trenger, men f.eks. hindrer opptak av toksiske stoffer, påvirker osmotisk trykk (natrium hos saltplanter), eller gir epidermis ekstra styrkeegenskaper (silisium) kalles nyttige grunnstoffer. Aluminium er ikke essiensielt, men planter kan inneholde fra 0.1-500 ppm aluminium. Planter som Astragalus, Xylorhiza og Stanleya som vokser på selenrik jord kan inneholde selen-aminosyrer (selenocystein og selenomethionin). Noen planter kan inneholde store mengder strontium. 

Kunnskap om de essensielle grunnstoffene kommer fra hydroponikk hvor planter dyrkes med røtter i uorganiske næringsløsninger.  Saussure, Sachs, Boussingault og Knop brukte næringsløsninger med uorganiske salter for å finne ut hvilke av dem plantene trengte. Det finnes mange typer hydroponikk-kultur hvor røttene må få tilgang til oksygen. Det kan være næringsfilmvekstsystem, aeroponikk hvor røttene i luft sprayes kontinuerlig med næringsløsning eller “flo-fjære” hydroponikk hvor vannstanden med næringsløsningen heves og senkes rundt røttene med jevne mellomrom. Hoagland utviklet næringsløsninger med høye, ikke-toksiske konsentrasjoner av grunnstoffer uten at de ga saltstress. Hoaglands næringsløsning har høyere konsentrasjon av ioner enn det som finnes i jord, men buffrer og gjør at man ikke må skifte næringsløsning så ofte. Som nitrogenkilde brukes både nitrat og ammonium slik at det ikke skjer for store pH-endringer i næringsløsningen.

Det er stor forskjell mellom konsentrasjon av næringsstoff i jorda og det planten trenger. Jorda kan inneholde grunnstoffer i så høye konsentrasjoner at det er for mye i forhold til hva planten trenger. Derfor må opptaket være selektivt. Noen grunnstoffer tas opp aktivt, noen diskrimineres og holdes ute. Det er forskjeller mellom arter og genotyper når det gjelder ioneopptak fra jorda.

Grunnstoffene kan inndeles i makro- og mikronæringsstoffer etter relativ konsentrasjon i plantene, men forskjellene i konsentrasjon er ikke alltid like store:

1) Makronæringsstoffer som plantene trenger mye av (karbon, hydrogen, oksygen, nitrogen, fosfor, kalium, kalsium, svovel og magnesium).

2) Mikronæringsstoffer som plantene trenger mindre av (jern, klorid, kobber, mangan, zink, molybden, bor og nikkel).

Det er mye jern og mangan i blad, nesten likt med mengden svovel og magnesium. Noen grunnstoffer finnes i høyere konsentrasjon enn plantene trenger.

En annen inndeling av mineralnæringsstoffene er i metaller og ikke-metaller. Til metallene hører kalium, kalsium, magnesium, jern, mangan, zink, kobber, molybden og nikkel. Ikkemetaller er nitrogen, svovel, fosfor, bor og klorid.

Grunnstoffer og funksjon

Grunnstoffene som plantene tar opp som mineralnæring har som fysiologisk og biokjemisk funksjon i plantene og kan klassifiseres etter dette:

1) Inngå i alle organiske molekyler i metabolisme og strukturer (karbon, hydrogen, oksygen, nitrogen, svovel, fosfor).

2) Elektrontransportører i redoksreaksjoner i enzymer og proteiner (jern, kobber, zink, molybden, mangan).

3) Regulering av metabolisme og inngå i strukturer (kalsium).

4) Osmotisk viktige grunnstoffer (kalium, klorid).

5) Koenzymer, vitaminer og andre metallenzymer (svovel, zink, magnesium).

6) Energimetabolisme (fosfor).

7) Deler av C-forbindelser hvor nitrogen og svovel assimileres via oksidasjon og reduksjon.

8) Signaloverføring (kalsium)

9) Membranpermeabilitet (kalsium og magnesium)

10) Energilagring og struktur som fosfor-, silisium- eller bor-estere bundet til hydroksylgrupper i organiske molekyler.

Nitrogen og svovel er en integrert del av proteiner. I de fleste enzymreaksjoner trengs en ikkeprotein komponent: koenzym eller prostetisk gruppe. Transisjonsmetallene i metallproteiner virker katalytisk ved å skifte valens. Noen danner enzymsubstrat-metallkomplekser. Ioner spiller rolle ved hydratisering, stabilitet og konformasjon av enzymer. Kalium er et element som har regulatoriske rolle i enzymer ved å endre konformasjonen til proteiner. Reversibel fosforylering av enzymer via protein kinaser og defosforylering er en viktig måte å regulere aktiviteten til mange enzymer. Flere av protein kinasene trenger kalsium (Ca²⁺). 

   Kobolt er en del av cobolamin som inngår i vitamin B₁₂ som er nødvendig for nitrogenfikserende prokaryoter i symbiose med planter.

Mineralmangel gir mangelsymptomer og forstyrrer metabolisme, fysiologiske funksjoner og forholdet mellom mineralstoffene. Eldste eller yngste deler av planten rammes av mangelsymptomer avhengig av mobilitet av ionet det er for lite av og refordeling via floem. Virus kan gi symptomer som ligner på næringsmangel. Mobile ioner resirkuleres fra eldre til yngre deler av planten: N, P, Mg, P, Cl, Zn, Mo, og gir mangelsymptomer på eldre deler. Ca, S, Fe, B og Cu er immobile i planten og gir mangelsymptomer på de yngste delene av planten. Mangel på flere grunnstoffer kan skje samtidig. Overskudd av et grunnstoff kan indusere mangel eller overskudd av et annet grunnstoff.

Han var her med ein potteblom, eit lite fint ungt tre; det hev alt knuppar og sprett snart. "Dette," segjer han, "hev eg tigga meg til; og du skal ha det til å sjå på no, då det tek til å vårast. Men du skal sjå vel på det. Veit du kva mystik er ? Når du ser på slik ein blom, og ser at han veks, so ser du det mystiske. Ser du ? I den vesle potta er der ein neve svart jord. Av den neven svart jord lagar denne vokstren det du her ser: Rot, legg, grein, kvist; so blad og knupp; so blomar og frukti. Men alt ihop og kvar serskild ting so forunderleg gjenomtenkt og gjenomførd. Alt ihop og kvar serskild ting i formir so fine, at ingin kunstnar kunde finne på slikt, og med lìtir so utsøkte, at våre største målarar med all sin teknik og alle sine fargar ikkje kan gjera det etter. Alt dette fær slik ein vokstr fram av ein neve svart mold. Or den moldklumpen reint ut strøymar det fram med formir og fargar og utenkt fagerdom. Det er som blomen hadde røtane sine i æveheimen, inne i Guds skapardraum; soleis vell det og strøymer med liv og venleik. Og dette er ikkje noko som hev hotta til og hendt ein gong i verdi av eit horve høve. Og ikkje berre denne vokstren hev slumpa til å få slik ei løyndoms kraft. Kvart år hender det; og millionar vokstrar kann kunsten. Og kvar hev sin måte; kvar hev sine lìtir og lag, alle gjenomtenkte med den finaste kunst, og alle gjenomførde og fasthaldne so klårt og so strengt, liksom kvar vokstr hadde teikningar å gå etter. Men aldri tvo likt. Ja sjå på dette; og tenk deg inn i det avgrunns djup av gåte som opnar seg berre i slik ein litin blom. Og høyr etter, um denne blomen ikkje skulde ha noko å segja deg!".

Fra Arne Garborg: Den burtkomne Faderen

Garborg var her inspirert av Aristoteles tanker om at plantene kom fra jorda, “Jorda er plantenes mage”. Van Helmonts eksperiment påpekte betydningen av vann, men seinere kom oppdagelsen av den fundamentale betydningen av CO₂.

pH og ioneopptak

Reaksjon mellom protoner, hydroksylioner, bikarbonat og andre kationer vil påvirke ioneopptaket. pH i jorda er sjelden over pH 7.5 slik at protonkonsentrasjonen vil ha stor betydning.  Når den ytre protonkonsentrasjonen øker vil effluksen av protoner reduseres f.eks. kan et membranpoensial på -150 mV ved pH 6 bli redusert til -100 mV ved pH 4. Det er forskjell på uladete molekyler og ladete anioner og kationer når det gjellder å kunne komme gjennom biomembraner. Det betyr f.eks. at ioner som H₂PO₄^- tas lettere opp enn HPO₄²⁺ slik at dette opptaket blir pH avhengig. I sur jord bedres tilgangen på jern og mangan betydelig sammenlignet med mer basisk jord.

Det finnes to systemer for regulering av pH i plantene:

1) Protonutbytting over membraner ved ATPase, ATP syntase og antiporttransport. Membranbundete H⁺ATPaser opprettholder elektrokjemiske protongradienter over membraner. Disse gradientene brukes til transport av ioner, sukrose, aminosyrer, osmoregulering, cellestrekning og kontroll av intra- og ekstracellulær pH.

2) Biokjemiske pH regulering via produksjon og bruk av protoner ved dannelse og fjerning av karboksylsyrer.

Det vesentlige av det selektive opptaket skjer i plasmamembranen. Den andre barrieren er vakuolemembranen (tonoplasten).

Protonpumper i membranen regulerer pH i cytoplasma, men gir samtidig en elektrokjemisk gradient som kan brukes til å transportere andre stoffer: nøytrale, anioner og kationer.

I rothår er det beregnet at H⁺ATPase bruker opptil 50 % av cellens ATP. H⁺ATPase aktiveres også av K⁺. Ca²⁺ATPase regulerer konsentrasjon av fritt Ca²⁺ i cytoplasma og holder den på submikromolarnivå.

Kationer kan transporteres i en nedoverbakkeprosess i en uniport av bærere (permeaser) eller ved kotransport.

For aniontransport kan man ha en proton-anion kotransport (symport) som bruker den elektrokjemiske gradienten som drivkraft. Fosfat kan tas opp av en OH^--fosfat mottransport (antiport). Protonpumpene er fosfohydrolaser som enten bruker pyrofosfat eller ATP som energikilde. Disse trenger Mg²⁺, noe som indikerer at MgATP eller MgPP er substrater. MgPP-ase trenger også K⁺. Protonpumpen i tonoplast sørger for høy pH i cytoplasma og lav pH i vakuolen, og transporterer kationer f.eks K⁺ for å opprettholde det osmotiske trykket. Tonoplasten har ATPase og PPase, plasmamembranen har ATPase.

Stort opptak av kationer følges av økt pH i cytoplasma og induserer syntese av organiske syrer. Høyt opptak av anioner gir lavere pH i cytoplasma (proton-anion-kotransport). For å opprettholde høy pH i cytoplasma trengs økt dekarboksylering av organiske syrer fra f.eks. vakuolen. Likevekten mellom karboksylering (CO₂-fiksering) og dekarboksylering reguleres av pH avhengigheten for enzymene fosfoenolpyruvat karboksylase og malatenzym. En økning i pH aktiverer fosfoenolpyruvat karboksylase og ved hjelp av malat dehydrogenase lages malat som kan lagres i vakuolen hvor den virker som motion for kationer. Vi har funnet høye konsentrasjoner av malat i stengelen hos unge kimplanter av gran. Hvis pH i cytoplasma minsker blir malatenzym aktivert, noe som leder til dekarboksylering av malat og produksjon av CO₂. I planter som lager mye oksalsyre kan denne være med i pH reguleringen. Kalsium-oksalatkrystaller er vanlig i nålene hos bartrær, i celleveggene i mesofyll og floem og i ytterveggen av epidermis. Oksalsyre kan brukes til å fjerne overskudd av kalsium eller som antibeitestoff. Oksalsyre kan også brukes til å lage hydrogenperoksid som brukes til bekjempelse av sykdomsfremmkallende organismer.

   Opptaket av ammonium og nitrat er det som har størst betydning for pH. Surjordsplanter som foretrekker ammonium som nitrogenkilde har et høyt kation/anion forhold sammenlignet med planter som tar opp nitrat.

Ammoniumassimilasjon produserer protoner: 3 NH₄⁺ assimilert gir 3 RNH₂ + 4 H⁺. Protonene kan skilles ut fra rota i bytte med ammonium hvis assimilasjonen skjer i rota. Assimilasjon av nitrat gir tilsvarende mengder hydroksylioner (OH^-), eller sagt på en annen måte, nitrat tas opp sammen med H⁺. 3 NO₃^-  gir 3 RNH₂ + 2 OH^-. pH reguleringen blir enklest hvis plantene har tilgang til både nitrat og ammonium.

Transportveien inn i rot og celler

Det er både passiv og aktiv transport av stoffer fra et sted i planten til et annet. Krefter som driver biologisk transport er konsentrasjon, hydrostatisk trykk, elektrisk felt og gravitasjon. Molekyler og ioner fraktes via membrantransport. Membrantransport skjer via kanalproteiner (passiv diffusjon), bærerprotein og pumper. Av de ca. 25.000 gener som finnes i Arabidopsis deltar ca. 7% av genomet i transportprosesser.  Fotosynteseprodukter bl.a. sukrose fraktes via floemtransport (translokasjon).

Mineralnæring tatt opp av røttene fraktes til skuddet med transpirasjonsstrømmen i xylemet. Ioneopptaket i røtter skjer via symplast og det ekstracellulære rom (apoplast). Ioner beveger seg passivt inn i stelen via symplast ned en elektrokjemisk potensialgradient, og lekker ut i levende celler i stele. Hovedbarrieren for ionefluksen i apoplasten i rota er endodermis med hydrofobe Casparyske bånd. Suberin i celleveggen i endodermis er en effektiv barriere for videre transport i apoplasten. Casparysk bånd hindrer tilbakediffusjon via apoplast.  I de fleste planter finnes det et cellelag i rotbarken (cortex) i form av en hypodermis eller eksodermis som har suberin i veggene, og som fungerer som en barriere på lik linje med endodermis. Etter radial transport inn til stelen vil ioner og organiske stoffer (aminosyrer, organiske syrer) fraktes inn i xylemet langs en elektrokjemisk gradient som er koblet til respiratoriske prosesser.  Det er ting ved denne innlastingen i xylemet som fremdeles er ukjent, men xyleminnlastingen er regulert. Xylemparenkym deltar i xyleminnlasting. I xylemparenkym er det protonpumper, vannkanaler og ionekanaler for inn- og utfluks Stele utover K⁺ kanaler (SKOR) uttrykkes i pericykel og i xylemparenkym, og deltar i transport av kalium fra rot til skudd. Tørke, ABA og høy kalsiumkonsentrasjon i cytosol reduserer aktiviteten til SKOR og anionkanaler.

    I motsetning til vedvevet (xylemet) går transporten i silvevet (floemet) begge veier, opp og ned i planten. Når mineralnæringsstoffene har kommet inn i planten kan flere av dem refordeles i planten via floemet f.eks. nitrogen, fosfor og kalium, men jern og kalsium er eksempler på stoffer som ikke kan retranslokeres på denne måten.  Det kan skje reabsorbsjon av mineralnærings langs transsportveien oppover i planten over til parenkymceller, men mesteparten fraktes til bladene.

   Bevegelsen av lavmolekylære stoffer, ioner, organiske syrer, aminosyrer og sukker fra den ytre løsning og inn i celleveggene i rotcellene, - det frie diffusjonrom, skjer som en passiv ikkemetabolsk prosess. Celleveggen kan imidlertid reagere med stoffene og fremme eller hindre videre bevegelse innover i planten. I celleveggens nettverk er det interfibrillære og intermicellære rom i størrelsesorden fra 3-5 nm, sammenlignet med hydrert kalium (K⁺) som har diameter ca. 0.66 nm og kalsium (Ca²⁺) med diameter ca. 0,82 nm. Høymolekylære stoffer som metallchelater, fulvinsyrer, og virus kommer ikke gjennom porene. I dette nettverket hvor det er mye pektin (polygalakturonsyre), spesielt i midtlamellen, blir det et kontinuerlig apoplasma hvor karboksylsyregrupper (RCOO^-) virker som kationbyttere. Siden disse ladningene ikke representerer noe fritt diffusjonsrom kalles de tilsynelatende fritt diffusjonsrom. Dette består av et "waterfreespace" som er tilgjengelig for ioner og ladete og uladete molekyler, og "Donnan fri space" hvor det skjer anion- og kationbytte. Plantene varierer i evne til kationbyttekapasitet, det vil si hvor mange fast bundete anioner (RCOO^-) det finnes i celleveggene. Kationbytterkapasiteten er noe høyere for tofrøbladete enn for enfrøbladete planter. Kationbytterkapasiteten  minsker når den ytre pH i jorda blir surere. I membranene vil fosfo-, glyko- og sulfolipider, og proteiner inneholde elektriske ladninger som vil tiltrekke seg ioner med motsatt ladning. Ionekanaler er spesielle proteiner i membranen som gir stor innfluks av ioner som er 3-10 x raskere enn for bærerproteiner (permeaser). Makromolekyler kan tas opp i form av endocytose (pinocytose).

 Transportproteinene i cellemembranene har en opptakskinetikk som ligner enzymkinetikk og man bruker ofte de tilsvarende. Siden transportproteinene ikke endrer substratet kan de ikke kalles enzymer. Spesielt for natrium (Na⁺) og kalsium (Ca²⁺) er det stor forskjell mellom beregnet konsentrasjon i cellen ut fra Nernst-ligningen og det som måles, noe som indikerer at begge disse blir aktivt transportert ut av cellene.

Konkurranse om opptak

Den metabolske aktiviteten i røttene har betydning for opptaket slik at oksygentilgang og mengde karbohydrater i røttene blir viktig. Det samme gjelder rottemperatur og konkurransen mellom grunnstoffer som har samme valens og ionediameter. Det er konkurranse mellom opptak av alkalikationene kalium (K⁺), rubidium (Rb⁺), og cesium (Cs⁺). Bindingen av cesium er relativt lav. Det betyr at kalium kan utkonkurrene cesium, men ikke omvendt. Det har betydning for opptak av radioaktivt ¹³⁷Cs inn i planter hvor cesium utkonkurreres fra ioneopptak på dyrket mark med god kaliumgjødsling, men ikke i næringsfattig utmark og i fjellområder. Derfor vil sauer på utmarksbeite inneholde radioaktivt cesium i minst 50 år etter Tsjernobylulykken i 1986.

Ammonium (NH₄⁺) kan hemme opptaket av kalium (K⁺), men ikke omvendt. Både kalium (K⁺) og kalsium (Ca²⁺) hemmer opptaket av magnesium (Mg²⁺). Det vil si sterk gjødsling med kalium og kalking kan gi magnesiummangel. Mangan (Mn²⁺) kan hemme opptaket av Mg²⁺. Det er også konkurranse i opptak mellom molybdat (MoO₄^2-), sulfat (SO₄^2-), selenat (SeO₄^2-),og mellom fosfat (HPO₄^2-) og arsenat (H₂AsO₄^2-). Økt mengde sulfat hemmer opptaket av molybdat og selenat. Arsenat og fosfat tas opp av samme opptakssystem. Dette er av betydning hvis jorda inneholder mye molybden, arsen eller selen. Arsen kan komme fra trykkimpregnert treverk. I noen geografiske områder kan jorda inneholde mye selen. Selen inkorporeres istedet for svovel inn organiske forbindelser f.eks. aminosyrene selenomethionin, selenocystein.

Det er også konkurranse mellom klorid og nitrat. Klorid innholdet kan reduseres i planter ved å tilføre mye nitrat. Omvendt kan man senke nitratinnholdet i planter som spinat ved å tilføre mye klorid. Ammonium vil ofte undertrykke opptaket av nitrat, men ikke omvendt. Opptak av ammonium vil gi redusert membranpotensial og vil derfor hemme nitratinfluks

 Det vil være en konkurranse mellom H⁺ og aluminiumkomplekser og opptaket av andre elementer som f.eks. magnesium. ZnEDTA kan gi mindre zinkopptak enn hvis man har Zn²⁺

Ca²⁺ tilførsel vil hindre at K⁺opptaket reduseres ved lav pH.

Hos natriumfobe planter som bønner vil natrium (Na⁺) forbli lokalisert til røttene, mens natriumfile planter som sukkerbete vil transportere natrium opp i bladene.

Tilbake til hovedside