Tropisme

Tropisme (gr. trope - å snu, vende) - Tropismer (fl.t.). En retningsbestemt respons på et ytre stimuli hvor retningen på stimuli bestemmer retningen på vekstresponsen F.eks. fototropisme hvor planter bøyer seg mot eller fra lys. Gravitropisme hvor planter vokser mot (positiv gravitropisme) eller fra tyngdekraften (negativ gravitropisme). Thigmotropisme hvor planten reagerer på berøring eller luftbevegelser (vind) rundt planten. Tropismer skyldes vanligvis assymmetrisk strekning av celler på den ene siden av planteorganet i forhold til den andre siden, som skyldes en gradient i konsentrasjonen av plantehormonet auxin som blir fraktet inn i cellene via innflukstransportører (AUX) og ut av cellene via efflukstransportører (PIN, ABC).

Fototropisme

Fototropisme  vil si at deler av en plante eller sopp som bøyer seg mot en lyskilde eller vekk fra lyset. Fototropisme er vekst av skuddet mot lyset (positiv fototropisme) eller mer sjeldent vekk fra lyset (negativ fototropisme). Bøyningen mot lyset skyldes forskjellig vekst på skygge- og lyssiden, og kan forklares ved Cholodny-Wents hypotese hvor plantehormonet auxin fra skuddspissen forflyttes mot skyggesiden hvor det gir økt vekst. Koleoptiler hos gras har positiv fototropisme og er blitt mye brukt i undersøkelse av fenomenet. Hva slags lysforhold planten har hatt før den utsetttes ensidige belysningen kan påvirke effekten. To lyskilder med forskjellig lysstyrke kan gi forskjellig fototropisk respons.

Bladmosaikk hos f.eks. spisslønn (Acer platanoides) og alm (Ulmus glabra) skyldes en kombinasjon av forskjellig størrelse av bladene (anisofylli) og fototropisme. Fototropisme finnes også hos alger og sopp

Tigmotropisme

Thigmotropisme - berøring. Slyngplanter, slyngtråder, røtter i kontakt med steiner.

Thigmotropisme er vekstbevegelser som skyldes mekanisk berøring eller vind, og gjør at røtter vokser rundt stein i jorda, eller at planter kan klatre ved at slyngtråder fester seg til objekter. Spissen på slyngtråden har roterende søkebevegelser inntil den kommer i kontakt med et objekt den kan ankerfeste seg til. Deretter tvinner tråden seg opp som en spiral. Bladstilker kan også få endret vekstretning etter berøring. Mekaniske bevegelser av et insekt som har festet seg til slimdråpene på tentaklene hos soldoggbladet hos soldogg (Drosera) kan få nærliggende tentakler til å bevege seg mot insektet. Samtidig stimulerer sammenrulling av bladet. Tentaklene kan også stimulerer med kjemiske stoffer. Det finnes flere lignende eksempler hos insektfangende planter. Det er flytende overgang mellom thigmotropisme og thigmonasti (seismonasti). Etter berøring vil pollenbærerne i blomsten hos berberis (Berberis vulgaris) bøye seg mot arret. Pollinier i blomsten hos orkideer kan bøye seg framover og feste seg til besøkende insekter. Det er flere eksempler på at både arr og pollenbærere kan bevege seg som resultat av berøring. Berøring av Mimusa pudica gjør at småblad, blad og bladstilker folder seg sammen når vann går ut av pulvinusceller. Et aksjonspotensial beveger seg gjennom planten med opptil 3 cm per sekund. Flyttingen av signalet kan lett observeres ved å brenne en bladspiss med en fyrstikk.

Gravitropisme

Gravitropisme-  Deler av en plante som får vekstrespons som følge av tyngekraften. Skyldes stress forårsaket av berøring. Ved gravitropisme er det spesielle stivelseskorn i kolumelle i rothetta eller i en parenkymskjede rundt ledningsstrengene som virker som statolitter. Berøringssignalet blir registrert av trykkreseptorer  og kalsium (Ca2+) og etylen deltar i signalveien.  Røtter er positivt gravitropisk, skuddet er negativt gravitropisk.  Gravitropisme er en vekstrespons på tyngekraften som gjør at skuddet vokser oppover og rota nedover. Gravitropisme gjør at nedbøyde gras som blir liggende horisontalt kan rette seg opp ved vekst på undersiden av nodiene. Tyngdekraften registreres av amyloplaster som virker som statolitter. Celler som inneholder statolitter kalles statocyter. I skuddet ligger statocytene i en skjede på utsiden av ledningsstrengene. Parenkymskjeden henger sammen med endodermis i røttene. I røttene ligger statolittene i celler i sentralsylinder eller i kolumella i rothetta. Hele protoplasten kan i noen tilfeller virke som en statolitt.  Agravitropiske mutanter har vist at plantehormonet auxin deltar i gravitropisme, og gravitropisme kan delvis forklares ved Cholodny-Wents hypotese. Kalsium spiller også en rolle. For vekst i vinkler i forhold til tyngekraften har man ingen god hypotese. Diagravitropisme er vekst i rett vinkel på tyngdekraften f.eks. utløpere, og rhizomer like under jordoverflaten. Plagiogravitropisme er vekst i vinkler mellom 0o og 90o i forhold til tyngdekraften. Etter at blomsten på peanøtt (Arachis hypogaea) er pollinert vokser blomsten positivt gravitropisk som gjør at belgen utvikles under jorda. Skuddet på hestehov (Tussilago farfara) vokser først negativt gravitropisk. Etter avblomstring bøyer skuddspissen seg nedover positivt gravitropisk, for deretter å rette seg opp igjen når frøene er klar for spredning. Hos lavlandsbjerk (Betula pendula) vokser hunnraklen negativt gravitropisk og hannraklen positivt gravitropisk.

Effekten av tyngdekraften på planter kan også undersøkes i en sakte roterende klinostat eller ved mikrogravitasjon i romferge eller romstasjon. Forsøk med mikrogravitasjon har vist redusert vekst av planter. Årsaken har vært etylen i romkapselen eller at redusert konveksjon har påvirket gassutveksling og derved tilgangen på karbondioksid.

Heliotropisme

Heliotropisme - Plantedeler f.eks. blomster eller blader som følger Solens gang på himmelen. Heliotropisme er en type fototropisme hvor plantedeler følger sola gjennom dagen som et radioteleskop. Blomsten hos hvitveis (Anemone nemorosa), solsikke (Helianthus annuus), og reinrose (Dryas octopetala) eller bladene til blomkarse (Tropaeolum majus) er eksempler på heliotropisme. Ved høy solinnstråling midt på dagen kan blader plasseres parallelt med innstrålingen slik at minst mulig lys treffer bladet f.eks. bønner (Phaseolus).

Rheotropisme

Plantedeler som vokser mot eller fra rennende vann.

Aerotropisme

Plantedeler som vokser mot eller vekk fra områder med høy innhold av oksygen (O2).

Hydrotropisme

 Planterøtter som vokser mot eller vekk fra områder avhengig av vanninnholdet i jorden. Rrøtter som ved vannmangel vokser mot stedet med mest vann.

Kjemotropisme

Kjemotropisme - Plantedeler som vokser mot eller vekk fra områder som inneholder et virksomt kjemisk stoff.En konsentrasjonsgradient av et kjemisk stoff kan påvirke vekstretning av planteorganer. I starten av infeksjonsprosessen med nitrogenfikserende bakterier (Rhizobium) hos erteplanter får kjemiske stoffer fra bakterien rothårene til å krølle seg. Veksten av pollenslanger fra spirende pollen kan retningsbestemmes vha. kjemiske stoffer.

Termotropisme

Plantedeler som får endret vekst grunnet temperatur.

Traumatotropisme

Traumatropisme. Endret vekstretning som skyldes en ensidig skade på plantevev.

Generelt finnes det mange biotropismer hvor deler av en organisme får en retningsbestemt respons som følge av en ensidig påvirkning av et ytre stimuli. For noen sjeldne typer tropismer, e.g. traumatropisme er det liten eksperimentell evidens for at en slik finnes.

Nastier

Nastier er en annen type vekstresponser, men som ikke er retningsbestemt. Eksempler er termonasti, fotonasti, nyktinasti (sovebevegelser), og thigmonasti.

Taksis (taxis)

Taxis. Bevegelse av en organisme eller celleorganeller som respons på et ytre stimuli. Positiv taksis hvis organismen beveger seg mot stimuli, negativ taksis hvis organismen beveger seg bort fra stimuli. Bortsett fra en rotstokk som vokser sakte gjennom jorda og dør bakerst, så kan ikke en plante skifte tilholdssted. Intracellulært har organeller derimot mulighet til å forflytte seg. Spermcellene hos bregner kan bevege seg mot egget vha. flageller. Det samme gjelder gameter hos alger. Fotosyntetiske bakterier, diatoméer og flagellater kan forflytte seg i vannmassene. Bevegelsen kan skyldes glibevegelser i en slimkappe, gassvakuoler, flageller eller cilier. Retningsbestemte forflytninger kalles taxis og kan avhengig av retningen være positiv (mot) eller negativ (vekk fra). 

Fototaksis - vekk fra (fotofobisk) eller mot lys, f.eks. fototaktisk fytoplankton. Bevegelig organismer kan respondere på hvilken retning lyset kommer fra, kalt fototaksis. Ved både fototaksis og fototropisme deltar en blåttlysreseptor. Fotosyntetiske bakterier kan ikke registrere fra hvilken retning lyset kommer, men reagerer på lys og mørke. De skyr mørke og er fotofobe.

 Kjemotaksis - vekk fra eller mot et kjemisk stoff, i forhold til en kjemisk konsentrasjonsgradient. Forflytning av spermatozoider følger en kjemisk konsentrasjonsgradient mot egget og er eksempel på kjemotaxis.

Thigmotaksis - vekk fra eller mot en ytre fysisk kontakt.

Termotaksis - vekk fra eller mot en endring i temperatur.

 Aerotaksis - vekk fra eller mot økt oksygenkonsentrasjon, f.eks. aereotaktiske bakterier brukt i Engelmanns eksperiment som viser aksjonsspektret for fotosyntesen.

Gravitaksis -vekk fra eller mot tyngdens aksellerasjon.

Galvanotaksis (elektrotaksis) - plassering i et elektrisk felt.

Hydrotaksis - vekk fra eller mot økt vanninnhold og fuktighet.

Magnetotaksis - plassering i forhold til et magnetfelt.

Barotaksis - plassering i forhold til trykk.

Rheotaksis - plassering eller bevegelse i forhold til en strøm av luft eller vann.

Durotaksis eller mekanotaksis  - plassering i forhold til en gradient stivhet eller skjærstress. Haptotaksis som respons på cellulær kontakt, f.eks. bevegelse av celler i dyr.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:55 - Sist endret 1. apr. 2019 15:37