Meitemark har nattaktiv atferd med vertikale vandringer i jordsmonnet. Kan leve lenge under vann. Har ikke øyne, men skiller mellom lys og mørke. Er følsomme for varme og kulde. Registrerer vibrasjoner og berøring. Fordøyer blader og annet plantemateriale før det svelges og blandes med væske fra bukspyttkjertel. Meitemarkens mikrobiom deltar i nedbrytning av cellulose og lignin. Kalkkjerteler skiller ut kalk som nøytraliserer syrer fra fordøyelsesprosennen. Planterester, ekskrementer, slim og nedbrutt organisk materiale brukt til å stabilisere veggene i gravegangene. Kan plugge igjen enden av gravegangen med småstein. Gravegangene til meitemarken påvirker lufttilgang, vannforhold og erosjon i jordsmonnet. Over lengre tidsrom kan meitemarkens aktivitet i tilllegg til å forbedre jordstrukturen påvirke geologi. Fugler og grevling som leter etter meitemark i jordoverflaten kan ødelegge graveganger.
Meitemark har kort livssyklus, er vanlig forekommende med stor utbredelse i jord, og tåler store variasjoner i temperatur og fuktighet. Charles Darwin skrev i 1881 en bok om meitemark The formation of vegetable mould, through the action of worms, with observations on their habits. (Dannelse av vegetabilsk mold gjennom virkning av meitemark med observasjon av deres vaner). Darwin beskrev meitemarkens økologi, atferd og forslag til kvantifisering av transport av organisk materiale fra jordoverflaten ned i jordsmonnet.
Sytematikk og arter
Meitemark hører med til leddormer. Annelidene har kroppsbørster (chaeta) laget av kitin. Leddormene (annelidene, Annelida) består av segmenterte ormer de fleste med børster: havbørsteormer (Polychaeta), fåbørsteormer (Oligochaeta) som omfannter meitemark, igler (Hirudinea), samt branchiobdellider (Branchiobdelliida) som lever som parasitter på ferskvannskreps. Leddormene omfatter ca. 1200 arter som lever i saltvann, ferskvann og terrestrisk Har leddelt kropp har først (anterior) et prostomium etterfulgt av en rekke med like kroppssegmenter og som avsluttes bakerst (posterior) av et pygidium (gr. pygidium – smal rumpe). Prostomium (gr. pro- foran; stoma – munn) betraktes ikke som eget segment siden det ikke er laget fra teloblastcelle (gr. telos – ende; blastos – knopp) - På hver side et mindre peristomium (gr. peri – omkring; stoma – munn). Peristomiene omgir en stor ventral munn. Teloblast er en stor embryocelle hos clitellater / belteormer (Clitellaata), spesielt hos oligochaeter, som via asymmetrisk celledeling gir flere blastceller som gir opphav til kroppssegmenter.
Annelidene er også delt i tre klasser: havbørstemark / flerbørstemark (Polychaeta), skjeggormer (Pogonofora), samt Clitellata delt i underklassene fåbørstemark (Oligochaeta) og igler (Hirudinea).
Belteormer (Clitellata) er en klasse leddormer og søstertakson til Polychaeta og omfatter meitemark og igler, hermafroditter som har et oppsvulmet beltelignende bånd med sekretorisk epidermis, et clitellum (l. clitellae – pakksadel) nær framenden. Clituellum deltar i reproduksjon ved å skille ut en eggkapsel (kokong) laget av proteinmateriale skilt ut fra kjertler. De fleste belteormer formerer seg seksuelt via kopulering og kryssbefruktning med fysisk kontakt mellom to individer og gjensidig utveksling av sperm. Noen har aseksuell formering ved fragmentering eller knoppdannelse. Noen har selvbefruktning eller partogenese. Gonader og reproduktive kanaler er lokalisert til noen få spesialiserte genitialsegementer. Etter befruktning er det direkte utvikling uten larvestadium. Hodet er redusert og med få sensoriske funksjoner. Clitellata har ikke parapodier (gr. para – ved siden av; pous – fot) som polychaetene, men de har i stedet børster kalt chaetaa (gr. chaitē – hår) bestående av kitin og skleroprotein. Parapodier er parvise laterale bevegelsesorganer på kroppssegmentene. Oligochaeta ca. 3500 arter hvorav de fleste er bunnlevende i ferskvann, ca. 200 arter i saltvann og resten terrestrisk og inkluderer meitemark.
Meitemarkartene er tilpasset forskjellige økologiske nisjer (jordtype,, mengde og type organisk materiale) og foretrekker forskjellig jorddybde. Det finnes mange arter meitemark. Til artsidentifisering anvendes farge, utforming av munnappen, antall ledd foran belte, og børsteplassering på leddene. Fargen er rødaktig eller grå. Nær overflaten lever kompostmeitemark og skogsmeitemark. Dyptgravende arter er stor meitemark og lang meitemark. Grå meitemark og rosameitemark jord med oppdelt organisk materiale. Noen av de vanlige artene er skogsmeitemark (Lumbricus rubellus), gråmeitemark (Aporrectodea caliginosa), og rosameitemark (Aporrectodea rosea). Rosa meitemark har oppsvumlet oransje belte og lyserød hodeende. Grå meitemark foretrekker leirrik jord med mindre mengder organisk materiale, erhardfør, ledd 15 med noe oppsvulmet hannlig kjønnsåpning. Andre arter er stormeitemark (Lumbricus terrestris) som navnet tilsier kan bli stor, opptil 25 cm lang, lever dypt, men kopulerer om natten på jordoverflaten, og lang meitemark (Aporrectodea longa). Stor meitemark har avflatet ende når den kryper, og oppsvulmet hannlig kjønnsåpninger Kompostmeitemark (Eisenia fetida) og den nærstående slektningen Eisenia andrei kalles også tigermeitemark pga. av de alternerende lyse og mørke stripene, og fetida henspiller på utskillelse av illeluktende stoff som beskyttelse mot predatorer. Kompostmeitemark er mye brukt i vermikompostering og er epigeisk mark som trives best nær jordoverflaten . Eisenia andrei og Eisenia fetida blir brukt som testorganismer i økotoksikologi.
Lambricus terrestris , Lambricidae, blir brukt som fiskeagn.. Hodeenden vanligvis større enn bakenden hodeenden mer rund mens bakenden mer avflatet dorsoventralt. Ryggsiden dorsum er mørkefarget og rund, mens buksiden er lysere og litt avflatet. Det dorsale blodkaret kan ses som en dorsal midtlinje. Lambricus terrestris har åtte små chaata på hvert ledd, fire par, to på hver side hvert ledd med et par lateral chaaeta og ventral chaeta. Hver chaeta er har protraktor og retraktor muskler. Hvert par med børster (chaeta) befinner seg i en chaetalsekk som lager børstene og er sted for muskelfester. Hvert segment atskilt fra det neste med en spalte som går rundt hele omkretsen. Clitellum (l. clitellae- pakksadel) er et fortykket epitel. Clitellum skiller ut en slimkokong hvor gameter fusjonerer, albumen skilles ut og hvor det skjer befruktning. Hermafroditter har fullstendig hannlig og hunnlige reproduksjonssystmer med atskilte ytre gonoporer. Bare de hannlige gonoporene er store og lett synlige, de hunnlige er små. Ved kroppssegment 10 er det seminale reseptalporer som tar imot spermceller. Ved kroppssegment 15 er det hunnlig gonopor (gr. gonos – avkom; sporos – frø) hvor egg fra ovarier kommer gjennom gonoporen, etterfulgt av hannlig gonopor. Sperm kommer gjennom porene fra spalter (spermspalte) bakerst av hannlig gonopore fram til clitellum , To seminale reseptakler er en del av det hunnlige reproduksjonsapparat. Nefridioporer (gr. nephros – nyre; poros – åpning) er ytre åpning til metanefridiene dekket av sfinkster (gr. spinggein – binde tett).
Kroppen har ytterst er iridiserende kutikula med kollagenfibre utskilt fra enlaget epidermis med kolonneepitelceller sammen med sensoriske og sekretoriske celler. En subepitel nerve pleksus (l. plexus – sammenvevd) ligger like under epidermis. Det er et tykt lag med ringmuskler på innsiden av epidermis i hvert ledd, organisert som ringer med spalter mellom segmentene. På innsiden av sirkelmusklene er det en hvit eller grå longitudinal muskel med muskelbunter uten avbrudd forskjellig fra de sirkulære muisklene. Det indre laget i kroppsveggen er et somatisk peritoneum med plateepitel. Peritoneum i bukhulen dekker overflaten på visceralorganer. På overflaten av bukhuleperitoneum er det områder med gulfarget kloragogenvev som virker som en lever og deltar i syntese og lagring av glykogen og lipider, syntese og lagring av aminosyrer, samt utskillelse av nitrogen i form av ammonium og urea. Den sandgule fargen skyldes granuler kalt kloragosomer. Kloragogenceller, kalt y-celler, finnes på overflaten av peritoneum hvor det blir laget fra. Har høyt innhold av jern og kan delta i syntese og nedbrytning av hemoglobin. Kroppsskilleveggene septa er tynne og transparente.
Meitemark lever av vegetasjon og annet organisk materiale i jorda. Meitemark har ikke skjelett, men har hudmuskelsekk med lengde- og ringmuskelatur. Overflaten er dekket av tynn gjennomsiktig kutikula skilt ut fra epidermis, som også skiller ut slim som gjør at marken kan bevege seg lettere igjennom jorda. Gassutveksling skjer gjennom den fuktige huden.Hvert segment har fire par kitinholdige børster (seta) som kommer ut gjennom porer i kutikula. Når meitemarken beveger seg peristaltisk, graver eller fester seg i jorda virker seta som forankring. ed vanlig bevegelse følger refleksbuene etter hverandre og strekking av ett ledd etterfølges av strekking av neste ledd. Hodeenden har kraftige muskler, og en munn uten tenner, men med en munnlapp som blir brukt til artsidentifisering. Fordøyelsessystemet består av munn, svelg, etterfulgt av en sekkformet kro, krås (muskulær tyggemage), tarm og analåpning.
Meitemark mangler øyne, men har fotoreseptorer i epidermis. Meitemark er positivt fototaksiske til svakt lys, men negativt fototaksiske til sterkt lys. Feosomer (gr. phaios – grå, mørkefarget), fotoreseptorceller i epidermis hos clitellater er av type mikrovilli eller cilier og deltar i lysregistrering, Mikrovilli er overflateepitelceller som depolariserer og får mindre negativt membranpotensial som respons på lys. Pigmenter (melaniner) gir brunaktig farge på meitemarken og beskytter mot UV-stråling.
Fordøyelsesssystem
De forskjellige delene av fordøylsessystemetspesialisert til matopptak, lagring, hydrolyse, absorpsjon, avføring (feces). Kroppsveggen dekket av en kutikula med kollagen utskilt fra en enlaget epidermis. Under epidermis ligger dermis med bindevev. Kroppshulsommet (coelom, gr. koiloma - hule) er stort, segmentert og dekket av et bukhinne (peritoneum) med muskler i kroppsveggen, velutviklet hos fåbørstemakr (oligochaeter) og mangebørstemark (polychaeter), men redusert hos igler. Kroppshulrommene (coelomene) rt atskilt av skillevegger (septa) bestående av et dobbeltlag med peritoneum og bindevev. Høyre og venstre side på hvert coelom er atskilt med lange mesenterier laget av dobbelt peritoneum og bindevev. Fordøylesessysemet er rørformet og starter med en munn er et rør som går fra hodeende til pygidium med anus. Består av fortarm med ektodermal opprinnelse, midttarm dannet endodermalt og baktarm dannet ektodermalt. Fortarm, midttarm og baktarm er dekket av kutikula. Fordøyelsessystemet går gjennom hvert septum og støttet på ryggsiden (dorsalt) og buksiden (ventralt) med tarmkrøs (mesenterier). Har kalkkjertler, krås og tyggemage, kro for lagring av planterester og krås med sandkorn.
Munnen åpner seg til et kort tynnvegget bukkalhulrom (l. bucca – kinn) i kroppssegment 1-3. Svelget ligger bak bukkalhulrommet i kroppssegment 3-5. Svelgveggen er tykkk og mukulær, flere små radialmuskler går fra svelg til kroppsveggen lager et fleksibelt svelg som kan utvide seg og trekke seg sammen. Øverst i overgang mellom bukkalhulrom og svelg ligger hvitfargete cerebralganglier i nervesystemet. Etter svelget er det et tynnvegget spiserør (esofagus) plassert ved seminalvesiklene . Her ligger også kalsifere kjertler som fjerner kalsium (Ca2+) og CO2 fra blodet og skiller ut hvite krystaller med kalsiumkarbonat (CaCO3), og deltar i regulering av kaliumkonsentrasjon og pH i blodet. Etterfulgt av krås som går gjennom flere kroppsledd og lagrer føde etterfult og tyggemage med tykk muskelvegg og som deltar i mekanisk fordøyelse maten til mindre deler. svelger småstein som virker som kvernestein,Tyggemagen blir smalere bakerst og går over i midtarmen hvor det skjer kjemisk fordøyelse med hydrolyse og absorbsjon, et område hvor det mye klorogogenvev . Ved anus er det en innsmalning (innvaginering) som danner en tyflosole ((gr. typhlos – blind; solen – kanal) , en langsgående fold som øker overflatearealet i fremre del av tarmen og skiller ut fordøylesenzymer. Fordøylelsessystemet avslutter med rektum i baktarmen som mangler tyflosole og har åpning til anus.
Reproduksjonsssystem
Polychaetene har atskilte kjønn, mens oligochater og igler er hermafroditter. Hos avanserte taksa reproduktive funksjoner tilknyttet noen få ledd. Gamete utvikles og modnes i coelomet og har ytre befruktning. Gameter går ut gjennom kanaler avledet fra metanefridier eller via porer i kroppsveggen . Etter befruktning følger spiralkløyving. Klonformering vanligMeitmark er monoike (hermafroditter). Kopuleringen skjer ved at to marker legger seg mot hverandre på ventralsiden. Overflatene limes mot hverandre med slim fra klitellum, en tykk ring eller belte på epidermis med merkesvulster. Sperm byttes mellom de to individene. Det er to par lommer hvor sæd lagres til eggleggingen. Egg kommer fra et par ovarier inn i coelomhulrommet hvor de blir fanget opp av cilierte eggledere. Eggene kommer ut på utsiden gjennom den hunnlige kjønnsporen. Clitellum (clitell- adel) er et fortykket epitel. Clitellum skiller ut en slimkokong hvor gameter og albumen skilles ut og hvor det skjer befruktning.Etter en tid vil klitellum skille ut en membrankokong med klebrig væske. Når slimrørkokongen fra klitellum glir forover kroppen legges det egg i den og tilføres sperm når den passerer åpningen til sædlageret. Sæd og egg blandes og blir til en eggkokong eller kapsel når den glir over hodet til marken og slippes fri i jorda. Embryogenese skjer i kokongen, og det er direkte utvikling uten metamorfose inne i kapselen som beskytter de unge meitemarkene.
Blodkarsystem
Blodsystemet hos de fleste annelidene er rørformete kar, hvorav noen kontraktile og virker som hjerte. Hemalsystemet lite utviklet hos igler, Det er et dorsalt blodkar over tarmsystemet hvor blodet beveger seg mot hodeenden og et ventral kar hvor blodet beveger seg bakover. Det er parvis rør som forbinder dorsal og ventral rør i hvert segment. Nervesystemet, blodkarsystemet som tarmen går gjennom hvert septum. Blodet inneholder hemoglobin og amøbocyter. Blodåresystemet hos meitemark inneholder hemoglobin. Det langsgående (lontiduinale) blodkarrøret i de fem første segmentene virker som hjerte blodet beveger seg mot framenden (anterior) i ryggrøret (dorsalt). Pumpes over til bukrøret (ventralrøret) hvor blodet strømmer bakover. Forlater ventralrøret via segment årer i hvert segment tilbake til dorsalrøret. Peristaltiske bevegelser i ringmuskler bidrar til å bringe blodet fremover. Enveisventiler hindrer blodet i å gå bakover. Sirkulasjon kan også skje i coelomvæsken.
Respirasjonssystem
Respirasjon skjer gjennom kroppsoverflaten, men via gjeller hos polychaeter, mange igler og noen oligochaeter. Neitemark har ikke noe spesielt respirasjonsorgan og respirerer gjennom huden som fuktes med væske fra porer fra coelomet
Ekskresjonssystem
Ekskresjonsorganer er protonefridier eller metenefridier , et par i hver ledd, Osmoregulering best utviklet hos terrestre og arter i ferskvann. Sekresjon via parvise metanefridier repetert i alle ledd unntatt de første tre og det siste. Avfall fra coelom føres vha. av cilier inn i en cilietrakt kalt nefrostom (nefrostom, gr. nephros - nyre; stoma - munn). Flere løkker med økende størrelser danner nefridekanalen fram til en nefridiepore med åpning mot utsiden. Meitemark skiller ut både ammonium og urea fra kloragogenceller (gr. chloros - sandgul; genos - herkomst). Gassutveksling gjennom huden. Ved mye nedbør kommer meitemarken opp av jorda, muligens pga. mangel på oksygen.
Nervesystem
Nervesystem består av en doral hjerne ved prostomium, dobbel ventral nervestreng med parvise ganglier og nerver i hvert segment. Sentralnervesystemet har et par cerebralganglier (hjerne) i hodet, hvorfra det rundt svelget går konnektiver med nervesom forbinder cerebralganglier med det første paret med ganglier i den ventrale nervestrengen. Nevrosekretoriske celler i hjernen og ganglier skiller ut neurohormoner. Den sentrale nervestrengen inneholder en median stor nervefiber og en lateral nervefiber på hver side, og danner en enkel refleksbue som brukes i fluktrespons. Sensoriske nevroner går ut i epidermis. Impulsene går raskere gjennom store nervefibre som gjør at alle segmentene kan trekke seg sammen samtidig i en fluktrespons.
Litteratur
Stöp-Bovtiz C: A contribution to our knowledge of the systematics and zoogeography of Norwegian earthworms (Annilida oligochaeta: Lumbricidae) Nytt Magasin for Zoologi 17 (1970) 169-280