Populasjonsstørrelse

Bestandsstørrelse. Størrelsen på en populasjon kan ha periodiske svingninger avhengig av ressurstilgang, vekstbetingelser, innavl og parringspartnere, og Allee-effekter er en av mange faktorer som påvirker størrelsen av en populasjon. Populasjonsstørrelser er en del av populasjonsøkologien, og inngår i beregning av størrelser på bestander (bestandsberegninger).

Bestandsstørrelse. Det er større svingninger (fluktuasjoner) i populasjoner med små dyr sammenlignet med store dyr. Svingningene kan være regulære periodiske eller irregulære. Indre årsaker til svingninger er endringer i fødsel og dødelighet avhengig av tetthet, næringstilgang og predasjon. Svingninger gjør noen aldersklasser mer tallrike og “babyboom”- effekten påvirker populasjonen over lang tid etterpå. En populasjon kan deles romlig i metapopulasjoner som er subpopulasjoner i forskjellige områder hvor det er noe migrasjon mellom metapopulasjoner. Populasjonsdynamikken avhenger og fødsel og død i subpopulasjonene, migrasjon, kolonisering og nye subpopulasjoner, samt habitatkorridorer som tillater migrasjon eller vandringer.

Atskilte moduler på et individ kalles rameter. Individene kalles geneter, og en genet er alle rameter fra samme genotype.  Utløpere fra planter er rameter.

Et vanlig spørsmål innen økologi og ressursforvaltning er "Hvor mange ?" Hvordan bestemme størrelsen på en populasjon?  Størrelsen på en populasjon kan beregnes ut fra tilfeldige plasserte kvadrater som legges ut i områder, og man teller individer i flere kvadrater med kjent størrelse og ekstrapolerer størrelsen ut fra dette. Linjetransekter i området som undersøkes, eller merking-gjenfangst (e.g. ringmerking av fugl) er andre metoder som benyttes til å finne populasjonsstørrelse. Beregning av bestander kan gjøres ut fra fangstdata, historiske (skuddpremier) og nytid (SSB), landbruksstatistikk, sporing på snø, flytellinger, fangstfeller, transekter med fuglehund for å beregne bestander og kullstørrelser av skogsfugl og ryper,  trafikkdrepte dyr. Innen fiskeriene er det svært viktig å ha kunnskap om aldersfordeling, tilvekst, størrelsen på bestander, samt artsfordeling av fisk og krepsdyr for å kunne beregne kvoter som sikrer bærekraftig fangst og høsting. Bestanden av sjøfugl kan gi informasjon om generell næringstilgang i havet.  Innen forvaltning av hjortedyrbestander og bestemmelse av jaktkvoter må man vite noe som tilvekst, aldersfordeling av individer og bestandsstørrelser. Landskogstaksering gir oversikt over produksjon av trevirke.  Populasjoner kan danne en bestandsmosaikk med metapopulasjoner, hvor det kan skje utvandring fra en kildepopulasjon via korridorer som gir nykolonisering eller rekolonisering av habitater på land, ferskvann eller i hav. Endring i vandringsmønster for fisk og sjøpattedyr som resultat av endring i havtemperatur, saltinnhold og havstrømmer må tas i betraktning.

Vekst måles på ethvert tidspunkt i en differensialligning, eller i diskrete trinn i en differensligning.

Endring i populasjonsstørrelsen N over tid t for populasjoner hvor generasjonene overlapper hverandre er gitt ved:

\(\frac{dN}{dt}= f-d\)

f- fødte og d - døde, Nt er antall individer ved tid t, N0 er antall individer ved tid t=0

Absolutt vekstrate er dN/dt, mens spesifikk vekstrate er dN/Ndt.

Endring i populasjonen (raten) per individ (per capita) (dN/dt)/N er gitt ved:

\(\frac{\frac{dN}{dt}}{N}=\frac{f}{N}+\frac{d}{N}\)

Vekstrate r per capita = f/N (fødselsrate) - d/N (dødsrate)

Lotka fant i 1922 at en populasjon som vokser geometrisk får en stabil aldersstruktur.

Vekstraten dN/dt i en eksponentiell vekst (differensialligningmodell) hvor r er per capita vekstrate blir:

\(\frac{dN}{dt}=rN\)

Løsning av denne gir:

\(N_t=N_0e^{rt}\)

Denne kan plottes logaritmisk eller aritmetisk. Log plot med naturlige logaritmer  gir en rett linje, antall individer Nt på y-aksen og tiden t på x-aksen gir stigningskoeffisient r og skjæring med y-aksen ved lnN0.

\(\ln N_t=\ln N_0+rt\)

Vi kan beregne doblingstiden for en populasjon dvs. tiden til  Nt=2⋅N0 og 2=er⋅t.

Doblingstiden for populasjonen kan beregnes fra: ln2=r⋅t og t=0.69315/r

\(t_\frac{1}{2}=\frac{\ln2}{r}\)

Vekstraten r er omgivelsesspesifikk, r kan variere stokastisk og endre seg med tiden. Hvis r er positiv øker populasjonen, hvis r er negativ synker populasjonen, og hvis r= 0 så er populasjonen stasjonær. Ubegrenset vekst er ikke bærekraftig og varig. Legg merke til at r har to forskjellige betydninger og brukes både om potensiell vekstrate og per capita vekstrate.

Man kan beregne populasjonsutviklingen for en husflue (Musa domestica) som legger ca. 100 egg ad gangen, og ca. 800 i løpet av et liv. Egget blir magott i løpet av en dag og larve full størrelse i løpet av 5 dager, puppe i løpet av noen dager, deretter metamorfose og husfluen starter straks deretter eggproduksjonen. Anta 50% sex ratio.

Hvis det per 10.000 mennesker er 300 fødsler per år og 100 døde per år blir dette 30 fødsler per 1000, og 10 døde per 1000 blir vekstraten:

Vekstraten r= f - d = 30/1000 - 10/1000 = 0.03 - 0.01 = 0.02 dvs. 2% per år

I tillegg til fødsel og død endres populasjonsstørrelsen ved dispersjon, forflytning av individer. Imigrasjon (i) inn i populasjonen og emigrasjon (e) for individer som utvandrer og forlater populasjonen. Per capita vekstrate blir når man også tar hensyn til imigrasjon og emigrasjon:

\(r=\left(b-d\right)+\left(i-e\right)\)

Vekstrate=( fødsel + immigrasjon) - (død + emigrasjon)

Maksimal vekstrate rmax er det populasjonen kan vokse ved under ideelle betingelser, dvs. det er nok mat og lavt individantall. Maksimal vekstrate per capita er vekstraten når det ikke er noen effekt av tettheten, dvs. eksponensiell vekst.

Vekstraten påvirkes av livslengden for hvert individ, og ved hvilken alder individene kan reprodusere seg, antall reproduksjoner hvert individ har i livsløpet, og antall individ som hvert individ produserer. Lav individtetthet gir mindre sykdom og færre predatorer.

Reproduksjonen minsker når tettheten øker. Mikroorganismer har stor  rmax  og elefanter og blåhval har liten  rmax .

En bakteriekoloni som deler seg ved binær fisjon vil etter 10 timer har en populasjonsstørrelse på 1 milliard. Ved eksponentiell vekst vil populasjonen vokse fortere etter hvert som den øker. Bakterier, protister og insekter kan vokse tilnærmet eksponentielt hvis det ikke er begrensninger i plass, mat og andre ressurser, og avfallet blir fjernet.  Imidlertid kan ingen populasjon vokse eksponentielt i det uendelige. Miljøet setter grenser for vekst. Det er begrensninger i mat, plass og andre ressurser. Et populasjon med høy tetthet blir lettere utsatt for sykdomsfremkallende organismer. Bærekapasiteten K er den største populasjonen som kan opprettholdes i et miljø over lang tidsperiode hvis det ikke skjer endringer i miljøet. En logistisk populasjonsvekst blir S-formet når den blir presentert i en grafisk framstilling.

Generasjonstid er periode fra fødsel til foreldre til fødsel av avkom.

\(Netto \; reproduksjonsrate\; R_0=\frac{Antall\; døtre\; i\; generasjon\;(t-1)}{Antall\; døtre\; i\; generasjon\;(t)}\)

\(n_{x+1}=n_x-d_x\)

\(R_0=\sum_0^tl_xb_x\)

x er alder. nx er antall ved alder x. lx er andel som overlever fra fødsel til x. dx er antall som dør fra x til x+1. qx er per capita dødsrate i tiden x til x+1. bx er antall hunnlig avkom per hunn (fertilitetsstatus). Hvis R0=1 vil populasjonen erstatte seg selv, og det er en likevektspopulasjon.

\(N_{t+1}=R_0N_t\)

\(q_x=\frac{d_x}{n_x}\)

\(l_x=\frac{n_x}{n_0}\)

Vekst i miljøer med begrensete ressurser hvor vekstraten er avhengig av populasjonsstørrelsen kan følge den logistiske sigmoide modellen. Denne gir en enkel S-formet kurve hvor vekstraten reduseres etter hvert som populasjonen øker.

\(\frac{dN}{dt}=rN\frac{K-N}{K}\)

K er øvre assymptote dvs. maksimal N og er et mål på  bærekapasitet. r er kapasiteten for økning per individ. dN/dt er økning i populasjonsstørrelse. K er bærekapasiteten og når antall individer N nærmer seg K blir dN/dt mindre. rN er potensiell rate for populasjonsøkning per capita. (K-N)/K er minskning i populasjonen når den nærmer seg bærekapasiteten. Hvis antallet individer er liten vil populasjonsveksten påvirkes lite av miljøet siden (K-N)/K ≈1, men når N begynner å nærme seg bærekapasiten K minsker vekstenraten fordi (K-N)/K →0.

Populasjonsveksten blir tetthetsavhengig og nærmer seg null ved et punkt. Nær bærekapasiteten vil fødselsraten være lik dødsraten. En populasjon stabiliserer seg sjelden på K, ofte blir den høyere enn K for deretter å bli lavere enn K. Noen ganger gir dette en brå endring i populasjonstettheten med et populasjonskræsj.

Både fødsels- og dødsraten endrer seg når populasjonsstørrelsen øker. Punktet for maksimal bærekraftig vekst og mest gunstig høstingspotensial er midt i den sigmoide kurven dvs. der populasjonen vokser raskest ved midlere tetthet (K/2). 

Hvis individene er like bruker individene 1/K-del av ressursene og reduserer maksimal vekstrate rm med 1/K. N individer reduserer rm med N/K.

\(r=r_m\left(1-\frac{N}{K}\right)\)

Hvis stor bærekapasitet og N er liten er r tilnærmet lik rm. Når N øker til K minsker r inntil bærekapasiteten og blir 0 og populasjonen stopper å vokse. Når N er større en K blir r negativ og populasjonen synker.

En fiskebestand kan for eksempel beregnes ut fra:

\(F_{fangst}+M_{mortalitet}=G_{vekst}+R_{rekruttering}\)

Nordatlantisk torsk (Gadus morhua) har forsvunnet fra kystnære omroder og de store fiskebankene ved New Foundland. Fangsten gjør at de som reproduserer seg raskt vil favoriseres, og resultatet er at fisken blir kjønnsmoden 2-3 år før, sammenlignet med tidligere. Etter at bl.a. nordmenn utryddet store deler av verdens hvalbestand økte bestanden av atlantisk krill, og nordmenn er nå igjen på pletten for å høste atlantisk krill, samt bidrar med sitt for nok en gang reduser hvalbestanden i første omgang vågehval, som nå visstnok skal være i en bærekraftig bestand.

Den russiske dyreøkologen Georgyi F. Gause skrev The Struggle for Existence og  studerte på 1930-tallet konkurranse og interaksjoner mellom predator og byttdyr etter Lotka-Volterra modellen. Han utførte to-arts eksperimenter i laboratoriet, og brukte  Paramecium som byttedyr og ciliaten Didinium som predator. Refugier for byttedyret var nødvendig for å opprettholde byttedyrbestanden. Regulær immigrasjon kan gi stabile  sykler.Bananfluen  Drosophila lever på gjær på frukt. Gjæren har sin egen populasjonsrate. Gause studerte to arter av gjær hvor veksten ble begrenset av konsentrasjonen av etanol.

Huffaker studerte predator midd og byttedyr midd på appelsiner som utgjorde habitatet. Hvis appelsintrærne vokste klumpet medførte det ekstinksjon. Hvis appelsintrærne fantes tilfeldig brukte predatorene lenger tid på å finne byttedyrene som derved overlevde lenger. Romlig heterogenitet i habitat kan stabilisere sykluser, i et komplekst miljø hvor byttedyrene kan gjemme seg. Ved lav tetthet av byttedyrene går bestanden ned fordi det er vanskeligheter med å finne partner. Ved høy bestand av byttedyr går bestanden ned pga tetthetsavhengig regulering. Fangsten som predatorene utøver er proporsjonal med byttedyrtettheten. Søkeatferden etter bytte er tillært. Det er mulig å svitjse til alternativt byttedyr. Stabiliserende krefter reduserer oscillasjoner.

 Stokastiske modeller for populasjonsvekst tar hensyn til effekten av tilfeldigheter. Både den logistiske modeller og time-lag modeller er deterministiske modeller. Biologiske systemer er ikke deterministiske, de er styrt av sannsynligheter. Det er mange sannsynligheter involvert i stokastiske modeller. Populasjonen når aldri en fast asymptote. Usikkerheten i modellene øker over tid.

 Eik er repeterende reproduserende. Hvis det blir dannet mye frø og frukt i et år vokser det mindre neste år. Det er kostnader ved reproduksjon.Hvis det er høy dødsrate lønner det seg å reprodusere seg så tidlig som mulig.

Forskjell i optimal levealder er forskjellig for hanner og hunner. I industraliserte land lever kvinner 5-10 år lenger enn menn. Reproduktiv suksess minsker med alder.

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside

Publisert 7. feb. 2019 09:08 - Sist endret 4. mars 2019 10:36