Omtrent 95 % av vannet en plante tar opp brukes via transpirasjon til avkjøling og til frakt av mineralnæring. Transpirasjonen er like nødvendig for landplantene som vannplantenes behov for turbulens i vannmassene.
Vannfluksen, hvor mye vann som fordamper per areal og tidsenhet som resultat av evapotranspirasjon avhengier av temperatur, vind, mengden oppløste stoffer i vannet, tykkelse på grenselag og vanndamptrykket i lufta.
Poikilohydriske planter (lav, moser) tilpasser vanninnholdet i planten etter omgivelsene. De er ofte thallofytter som tar opp vann fra regn og dugg. Homiohydriske planter er tilpasset et liv på land. Hydrostabile planter holder jevnt vanninnhold i planten gjennom døgnet. Hydrolabile planter tåler et stort vanntap og vanninnholdet i planten varierer mye gjennom døgnet. Transpirasjonen er proporsjonal med bladmassen og den påvirkes av aerodynamiske forhold i vegetasjonen. Transpirasjonen er ca. 1-10 mm per dag for forskjellige vegetasjonstyper eller 100-2000 mm per år.
Ifølge termodynamikkens 1. lov kan energi ikke skapes eller forsvinne, den skifter bare form. Vi kan sette opp netto strålingsbalanse for et blad:
\(\Phi _n - C - \lambda E = M + S\)
hvor Φn (phi) er netto kortbølget og langbølget elektromagnetisk stråling som blir absorbert av et blad. Φn= Φabsorbert - εσT4 er varme fjernet ved konduksjon/konveksjon. λE er varme fjernet ved transpirasjon. λ er fordampningsvarmen til vann = 2.454 J kg-1 ved 20oC. M er netto energi lagret i biokjemiske reaksjoner (f.eks. fotosyntese 0.5-2 mg CO2 m2 s-1 tilsvarer 8 - 32 W m-2. S er den fysiske lagringen av varme og har betydning i en tett bestand med mye vann eller f.eks. en stor vannfylt kaktus.
Evapotranspirasjon er et mål på vanndampfluksen like over vegetasjonen og omfatter fordampning fra jord og transpirasjon fra vegetasjon. For en tett vegetasjon med jord med god vanntilgang er evapotranspirasjonen fra 60-90 % av flukstettheten av vanndamp fra en fri væskeflate med samme areal ved vanlig lufttemperatur.
Evapotranspirasjonen fra en skog er daglig lik 3-5 mm, som tilsvarer 2-3 mmol m2 s-2. På hvilken måte vann lagres og transporteres gjennom økosystemet har betydning for tilgjengeligheten av fuktighet og mengden nedbør. Hvis jorden er porøs og dyp, eller hvis snøen beskyttes mot direkte stråling og smelter sakte vil det være nok vann for lange tider. Hvis jorda er grunn lagres lite vann og avrenningen havner raskt i elver og bekker. Skog vokser i klima hvor nedbøren er større enn vannmengden som vegetasjonen kan bruke direkte eller jorda kan lagre. Det er 5 klimavariable som er viktige for hydrologien: nedbør, temperaturen, fuktigheten, solinnstrålingen og vindhastigheten.
Både transpirasjon og fotosyntese påvirkes av høyden over havet. Diffusjonskoeffisientene er inverst avhengig av barometertrykket, og partialtrykket til vanndamp og CO2 minsker med høyden. Ved havnivå er barometertrykket 0.101 MPa og 0.079 MPa ved 2000 m, og 0.054 MPa ved 5000 m. Luftas evne til å holde på vanndamp minsker med fallende temperatur og økende høyde over havet. Luftas evne til å holde på vann er ved 1000 m bare 63 % av mengden ved havnivå. Ved 2000 m er den relative kapasiteten redusert til 40 % og ved 3000 m 25 %.
Nedbør treffer blader, stammer greiner og faller direkte gjennom vegetasjonen ned på skogsdekket. Ved starten på et regnvær blir det meste av nedbøren lagret i vegetasjonen. Når overflatene er mettet renner vannet nedover blader, greiner og stamme. Det er forskjell mellom nedbør som treffer en åpen flate og det som samles opp under vegetasjonen. Det som fanges opp av vegetasjonen kan være 10-35 % av den årlige nedbøren og mengden snø som samles opp av vegetasjonen er større enn for nedbør som regn. Mengden som kan lagres i vegetasjonen skifter også med årstidene. Planter med glatt stamme som bøk (Fagus) kan ha opptil 12 % av nedbøren som stammetransport, furu mindre enn 2% .
Forholdet mellom vann og karbondioksidfluks er ca. 400 for et intakt blad, men for plantesamfunnet som sådan er det mellom 400 og 2000.
Det er tre hovedmåter å bestemme fordampningen fra vegetasjon:
1) Penman-Monteith-ligningen
2) Eddy korrelasjon
3) Bowen ratio
Penman-Monteith-ligningen
Fordampningen E (mm h-1) fra vegetasjon er gitt ved Penman-Monteith-ligningen. Denne er meget viktig i modellberegninger:
\(\displaystyle E=\frac{\left(s\left(\Phi_n-G\right)+\rho c_pg_HVPD\right)}{\gamma \left(s+\left(\gamma \frac{g_H}{g_w}\right)\right)}\)
Φn- Netto innstråling
G- Jordvarmefluks
VPD- vanndamptrykkdeficit
s- stigningen til kurven som viser sammenheng mellom metningsvanndamptrykket (e) og temperatur (Pa K-1)
ρ -tettheten til tørr luft (kg m-3)
cp- spesifikk varmekapasitet J kg-1K-1, 1012 for luft
gH- varmekonduktanse (mm s-1)
λ - latent fordampningsvarme til vann (J kg-1)
γ - psykrometerkonstanten (Pa K-1)
gw - konduktanse for vann (mm s-1)
Vi kan erstatte gH/gw med 1 + ga/gl hvor ga er vegetasjonskonduktansen og gL er bladkonduktansen:
Bladkonduktansen gL:
\(\displaystyle g_L=\frac{\lambda E \gamma g_a}{s\left(\Phi_n - G\right)+ \rho c_p VPD g_a - \delta E\left(s +\gamma\right)}\)
Grenselagskonduktansen for vegetasjonen (ga) er uttrykt via vindprofilen og øker med vindhastighet og med høyden på vegetasjonen (d og zo øker med høyden) ut fra ligningen nedenfor:
\(\displaystyle g_a= \frac{k^2 v_z}{\ln^2{\left[\frac{z-d}{z_0}\right]}}\)
k- Karman konstant
vz- vindhastighet
z- høyde
d- referansehøyde (nullplanet)
zo- lengde av ruhetsplanet (skjærspenning)
Jarvis & McNaughton innførte begrepet stomata koblingsfaktor Ω (omega). Hvis Ω er nær 0 indikerer dette en nær kobling mellom vegetasjon og omgivelser kontrollert via åpning og lukking av stomata (spalteåpninger). Hvis Ω er nær 1 indikerer dette at vegetasjonen er frakoblet atmosfæren via et tykt grenselag.. Ω i skog fra tempererte områder er fra 0.1 - 0.2 og for tropisk skog fra 0.6-0.9. Ω for landbruksvekster er vanligvis fra 0.4 - 0.9.
Eddy korrelasjon
Den mest direkte metoden for bestemmelse av fluksen av gasser (O2, CO2, H2O) over vegetasjon er Eddy korrelasjonsmetoden. Man betrakter luftpakker (“eddies”) som beveger seg som en enhet.
Vanndampfluksen J kan angis som:
\(\displaystyle J=-k\frac{\partial c}{\partial z}\)
K er Eddy diffusjonskoeffisienten som er proporsjonal med vindhastigheten og varierer fra 0.05 m2s-1 i til 0.2 m2s-1 over vegetasjonen (samme enheten som D)
z- høyden
c- konsentrasjon
Bowen-ratio
En annen metode til å beregne evapotranspirasjon er å beregne Bowen-forholdet β, eller Bowen-ratio, som utledes fra energibalansen til den underliggende flate
\(\displaystyle \lambda E=\frac{\left(\Phi_n-G\right)}{1+\beta}\)
En omregning av denne er:
\(\displaystyle \beta=\frac{C}{\lambda E}=\gamma \frac{\Delta T}{\Delta e}\)
Man må måle netto stråling (Φ) og varmefluksen fra jorda (G). β finnes ved å måle temperatur T og vanndamptrykk e ved forskjellig høyde. ΔT/Δe finnes ved å plotte temperatur ved hver høyde mot vanndamptrykket. Vi antar at Eddy diffusjonskoeffisienten for vanndamp og varme er like. β varierer fra 0.1 (tropisk hav ) til 10 (ørken). Er all jorda dekket av vegetasjon (jordevaporasjonen tilnærmet lik 0) blir Bowen ratio et mål på fordampning fra plantene.
Litteratur:
Etherington JR: Environment and plant ecology. W.H. Freeman & Comp. 1983
Lambers H, Chapin III FS & Pons TL: Plant Physiological Ecology. Springer Verlag 1998.
Larcher W : Physiological plant ecology, Springer Verlag 1995.
Nobel PS: Physicochemical and environmental plant physiology. Academic Press 1991.
Monteith JL. & Unsworth MH: Principles of environmental physics. Edward Arnold 1990.
Willert DJ von, Matyssek R & Herppich W: Experimentelle Pflanzenökologie. Georg Thieme Verlag 1995.
Teksten er hentet fra Økologi