Pigmentering i karyopsen
Hos noen arter som mais (Zea mays) har karyopsen pigmenter som gir farge. Pigmenteringen kan være i perikarpen (fruktveggen), aleuronlaget eller i den stilvelsesrike endospermen. Røde og blå pigmenter skyldes vannløselige anthocyaniner i cellenes vakuoler i perikarp og/eller aleuronlag. Fruktveggen og integumentene som har vokst sammen og danner perikarp har maternal opprinnelse, og pigmentsyntesen blir således bestemt av morplanten. I aleuronlaget er pigmenteringen bestemt av alleler fra begge foreldrene, både de hannlige og hunnlige delene av planten. Gule karotener og xantofyller blir laget i plastider. Genene som koder for biosyntese av karotenoider er lokalisert til cellekjernen og enzymene som deltar i biosynteseveien blir fraktet inn i plastidene. Det er mulighet for å lage karotenoider både i perikarp og aleuronlag, men det finnes også varieteter av mais hvor endospermen er gulfarget. I gulfarget endosperm må karotenoidbiosyntesen skje i plastider i den triploide endospermen, enten i amyloplaster eller kromoplaster. Imidlertid mangler amyloplaster et indre membransystem slik som kromoplastene og kloroplaster.
Lysmikroskopibilder fra karyopser
Bilde 1. Embryo (kim) fra hvetekorn (Triticum aestivum). 1: Frøblad med oppsugingsorganet skutellum (2) som virker som et absorbsjonslag som under frøspiring suger opp næring fra endospermen og overfører det til den unge kimplanten . 3: Endosperm (frøhvite) med stivelseskorn, cellevegger, fytat, fett og protein som opplagsnæring. Endosperm består av døde celler dannet ved programmert kontrollert celledød. 4: Koleoptile (bladskjede, kimskjede) som beskytter bladanlegg og det første bladet. 6: Skuddanlegg med skuddapimalt meristem. 7: Rotanlegg med rotapikalt meristem. 8: Koleorhiza (rotskjede) som beskytter rotanlegget.
Bilde 2. Utsnitt av hvetekorn (Triticum aestivum) som viser 1: Sammenvokst fruktvegg og frøvegg. 2: Aleuronlag med levende celler. Hos hvete og mais består aleuronlaget bare av ett cellelag, hos bygg (Hordeum vulgare) er det tre cellelag. 3: Endosperm med store og små stivelseskorn.
Bilde 3. Utsnitt av hvetekorn (Triticum aestivum) i overgangen mellom skutellum (1) og endosperm (2).
Bilde. Utsnitt av tverrsnitt av byggkorn (Hordeum vulgare L.). 1: Frøblad, det andre frøbladet hos de enfrøbladete har utviklet seg til et oppsusningsorgan. Cellekjerner rødfarge. 2: Skutellum (absorbsjonslag, oppsugningslag). 3: Frøvegg sammenvokst med fruktvegg. 4: Aleuronlag med levende celler. 5: Endosperm, døde celler med opplagsnæring. 6: Embryo som utvikler seg til frøplante. Hos bygg har man ytterst inneragne/forblad, og videre innover, fruktvegg, frøskall, sammenpresset nucellus, og deretter aleuronlaget. Gibberellin fra embryo gir transkripsjon av hydrolyttiske enzymer som blir skilt ut fra skutellum og aleuronlag. Det skilles ut beta-glukanase som bryter ned celleveggene i endospermen bestående av beta-glukan. Alfa-amylase bryter ned stivelse, proteaser degraderer lagringsproteiner.
Bilde: Frøet av kornslagene er en karyopse, bortsett fra linfrø nederst til venstre.
Ris (Oryza sativa) |
Bygg (Hordeum vulgare) |
---|
Hvete (Triticum aestivum) |
Spelt (Triticum spelta) |
---|
Rug (Secale cereale) |
Mais (Zea mays) |
---|
Byggåker (Hordeum vulgare).
Hveteåker (Triticum aestivum).
Havreåker (Avena sativa). Fotosyntesen i det øverste bladet, flaggbladet, har en viktig funksjon i fylling av kornet med fotosynteseprodukter. Tidlig i embryoutviklingen er endospermen (frøhvite) hvit og melkeaktig. Etter hvert skjer det cellularisering og endospermen dør ved kontrollert celledød.
Hvete, rug, bygg og havre. Zippel H & Bollmann C. Verlag von Friedrich Vieweg & Sons, Braunschweig.