Aktin, myosin og tropomyosin er proteiner i muskelceller hos dyr. Myosin og aktin samarbeider i ATP-drevete bevegelser. Myosiner er en stor superfamilie med motorproteiner. Myosiner finnes hos alle eukaryoter, og molekylet er bygget opp av domenene hode, hals og hale. Myosin finnes som myosin I, myosin II opp til myosin XVIII (18).
Mikrofilamenter
Mikrofilamenter med diameter ca. 7 nanometer (nm) er aktinfilamenter satt sammen som en polymer av globulært aktin (G-aktin) som kan binde og hydrolysere adenosin trifosfat (ATP). Hvert aktinmolekyl er et polypeptid med molekylvekt ca. 42 kilodalton (kDa). Mikrofilamenter består av to kjeder med polymeristerte aktin-subenheter i en heliks. Aktin danner slanke tynne spiralformete polymere, mens mikrotubuli danner rør. Mikrofilamenter er polare med en aktiv pluss (+) ende og en mindre aktiv minusende. Det er to typer aktin: Løselig/ globulært aktin (G-aktin) og polymert/fibrillært aktin (F-aktin). Mikrofilamenter styrer bl.a. vesikkeltransport fra Golgiapparatet.
Intermediære filamenter
Intermediære filamenter er en variert gruppe heliksformete filamenter med diameter ca. 10 nanometer, og som gir funksjonell støtte for membraner. Intermediære filamenter er tynnere enn mikrotubuli, men tykkere enn mikrofilamenter. Monomerene er stavformet med en lang α-heliks og to α-helikser danner en dimer hvor to stykker gir en tetramer som pakkes som et tvunnet reip. Eksempel er proteinet lamin (kjernelamin) på innsiden av kjernemembranen, et protein som kan fosforyleres. Kryssbindende proteiner kobler sammen polymerene i cytoskjelettet. Fimbrin lager en samling av aktinfilamenter som får en pluss og minus ende. α-aktinin kobler sammen aktinfilamenter antiparallelt slik at det blir både pluss og minus i hver sin ende. Mikrotubuli og mikrofilamenter bygges opp og ned kontinuerlig med halveringstid minutter, og fungerer også som et reservoir for protein. Noen proteiner har til oppgave å stabilisere cytoskjelettet og andre destabiliserer, altså en dynamisk opp- og nedbygging. Kalsium deltar bl.a. i depolymeriseringen av mikrotubuli. Aksesorisk aktinbindende protein (ABP) i mikrofilamenter og mikrotubuliassosiert protein i mikrotubuli (MAP) hindrer depolymerisering. Polymeriseringen av aktin skjer i tre trinn. Først aggregering av aktinmonomere til oligomere. Deretter virker oligomere som start for elongeringsfasen og tilslutt følger en steady-state fase. Når monomere er inkorporert i protofilament omdannes ATP til ADP.
Mikrotubuli polymeriseres på samme måte som aktin med γ-tubulin ringkompleks som starter polymeriseringen av α- og β-heterodimere til protofilamenter. Tretten protofilamenter assosieres og rulles sammen til et rørformet mikrofilamenter.
Filamenter og mikrotubuli danner veinettet og stiene i cellen, men det er proteiner som gjør selve flyttejobben. Mekanokjemiske proteiner kalles motorproteiner. Eksempler på slike er myosin, dynein og kinesin som alle bruker ATP til drivkraft. Alle har et globulært hode som festes til cytoskjelettet og en stavformet hale som festes til det som skal fraktes. De har forskjellige transportoppgaver. Myosin som er det kraftproduserende enzymet i muskler sammen med aktin, og finnes i mange forskjellige typeklasse, men bare noen få typer i planter. Myosiner har et langt stavformet område med hoder i enden (myosin II). Myosin I har kort hale. Myosin motorprotein hydrolyserer ATP når det bindes til aktin. Myosin beveger seg langs aktin fra plussende til minusende. Aktin mikrofilamenter deltar i veksten i spissen av pollenslanger.
Kinesin og dynein er motorproteiner som forflytter organeller, bindes til mikrotubuli, og stort sett frakter dyneiner stoffer til minusenden på mikrotubuli, og kinesiner til plussenden. Det er to hovedtyper dyneiner: Aksonemale dyneiner som er motorproteiner i eukaryote cilier og spermceller. Cytoplasmatiske dyneiner finnes i cytoplasma i alle celler. Kinesiner deltar i transporten av vesikler og fungerer som mitotisk spindel i fraktingen av kromosomer under celledelingen.
Celledeling
Før mitosen depolymeriserer mikrotubuli og repolymeriserer før profase og danner preprofasebånd (PPB) omkring cellekjernen bestående av en ring med mikrotubuli der den nye celleveggen skal anlegges ved celledelingen. I profase samles mikrotubuli på to sider av kjernen og danner en profasespindel som organiserer mikrotubuli og som ligner på centrosom hos dyr. I metafase forsvinner cellekjernemembranen, PPB nedbrytes, mikrotubuli reorganiseres og danner mitosespindel. Noen mikrotubuli er festet til kromosmene som kinetokor i centromeren, og noen mikrotubuli er ikke festet til kromosomene. Noen av spindlene er festet til kinetokoren på hver sin søsterkromatid på centrosomområdet på kromosomene. Andre spindler med varierende lengde går ut fra cellepolen, uten å synes å være festet til noe spesielt, noen i rask opp- og nedbygging, andre mer stabile.
Ved celledelingen i profasen forsvinner de kortikale mikrotubuli som har deltatt i organiseringen av cellulosefibrillene i veggen, men består i preprofasebåndet som etter hvert skal gi ny cellevegg, samtidig som kjernemembranen løses opp i form av vesikler. Den mitotiske spindelen under celledelingen består av mikrotubuli og tilhørende proteiner. Minusenden til spindelen er festet til polen i cellen.
Celleplaten med pektin er forløper for ny vegg. Celleplate er dannet ved samling av vesikler i midtsonen av spindel organisert av fragmoplast beståemde av endoplasmatisk retikulum (ER) og mikrotubuli, dannet seint i overgang anafase-telofase. Fragmoplast deltar i avlering av sekretoriske vesikler med celleveggmateriale. Plantecellene har en bred diffus pol, i motsetning til dyrene som har en sentral pol bygget rundt centrosom bestående av centrioler. Plantene har ikke centrosom. Fra metafaseplaten trekker spindelapparatet de sammenpakkete kromosomene til hver sin pol av cellen. Pakkingen av DNA i tykke kromosomer er helt vitalt for at denne mekaniske forflytningen skal skje uten at DNA-heliksen blir skadet. Deretter vokser fragmoplasten (celledelingsorganelle) bestående av aktin, myosin og mikrotubuli ut mot veggen og danner ny vegg mellom de to nye cellene.
Cytoplasmastrømning
Aktin kan delta i cytoplasmastrømning, et fenomen som er mye studert i internodieceller hos kransalger Chara og Nitella. Cytoplasmastrømning skjer via bunter med aktinmikrofilamenter parallelt med bevegelsesretningen i interaksjon med aktin og myosin.
Vesikler i Golgi-apparatet beveger seg langs aktinfilamenter både i eksocytose og sekresjon. I vesikkeltransporten deltar GTP-bindende proteiner bl.a. GTPaser i Rab-familien. Til vesiklene er det festet et proteinkompeks (v-SNARE) som passer inn i en t-SNARE på “target”-membranen.
Flytting av celleorganeller, bevegelse via flageller og cilier
Kloroplaster kan flytte seg i cellen til lys- eller skyggestilling avhengig av lysforholdene. Kloroplastbevegelser i blått lys skjer via mikrotubuli og mikrofilamenter. Kloroplasten i algen Mougeotia kan beveges via rødt og mørkerødt lys i fytokromsystemet. I denne forflytningen deltar også cytoskjelettet med kinesin og dynein.
De fleste eukaryoter har i løpet av livssyklus en utvidelse kalt undulipodia (entall undulipodium) også kalt cilium eller eukaryot flagell. Alle undulipodia er laget av mikrotubuli som har et karakteristisk tverrsnitt 9 + 2 omgitt av en membran som er en utvidelse fra cellemembranen. Denne symmetrien finnes også i kinetosomer eller basal legemer hvora undulipoda synes og vokse, og i centrioler, som for øvrig ikke finnes i planter. Ubndulipodia er sammensatt av 40 forskjellige proteiner hvorav det viktigste er tubulin.
De prokaryote har flageller (entall flagellum) som ikke undulipodia dvs. de er ikke laget av mikrotubuli og har ikke 9 symmetrien. Flagellene er laget av et globulært protein kalt flagellin. Slagbevegelsen til et undulipodium lages ved transformasjon og kjemisk til mekanism energi langs hele lengden av organellen. En flagell beveges ved rotasjon av feste til cellen.