Saltstress

Saltstress skyldes høyt innhold av salt i jorden, eller saltpåvirkning via aerosoler og våtavsetninger fra sjøsprøyt og salting av veier og fortau for å smelte snø og is. Veisalting gir avrenning av salt til grunnvannsreservoirer. Saltstress er både et tørkestress og osmotisk stress som påvirker vann- og ionebalanse, samt  ionestress som skyldes toksiske effekter av natrium.

Saltet senker vannpotensialet i jorden slik at planter får vanskeligheter med å ta opp vann. Saltpåvirkningen endrer metabolismen, veksten reduseres. Det kan også gi et oksidativt stress. Plantene har et høyt innhold av kalium (K+) fra 100-200 mM, i mosetning til den lave konsentrasjonen til Na+, og aktiviteten til mer enn 50 enzymer er avhengig av denne høye kaliumkonsentrasjonen. Tilførsel av natrium endrer den viktige balansen mellom kalium og natrium og forstyrrer ionebalansen Den lave natriumkonsentrasjonen i planter gjør at beitende dyr oppsøker saltslikkestein.

Natrium (Na+) har liten ionediameter, høy overflateladningstetthet og tiltrekker seg vann. Natrium har ingen viktig rolle i metabolismen i planter, i motsetning til hos dyr.

Halofytter og glykofytter

Planter har forskjellig toleranse for saltstress, fra de salttolerante halofytter til de saltfølsomme glykofytter. Halofytter kan overleve konsentrasjoner med NaCl som er større enn 300 – 400 mM NaCl. Glykofytter får redusert vekst ved 100-200 mM NaCl. Tangmelde (Atriplex prostrata) og strandmelde (Atriplex littoralis) kan vokse ved 0.7 M NaCl. Tangmelde i strandsonen kan ha stressindusert syntese av rødfargete anthocyaniner.  Salturt (Salicornia europeae) kan vokse ved 1M NaCl. Ålegras (Zostera sp.) er den eneste høyere planten som vokser neddykket i saltvann. Mangrove er et annet eksempel på meget salttolerante arter. Ismiddagsblomst (Mesembryanthemum crystallinum, isblomst) som blir utsatt for høy saltkonsentrasjon skifter fotosyntese fra C3- til CAM-metabolisme, hvor CAM gir økt vannutnyttelse og redusert transpirasjon. Bygg (Hordeum vulgare) og beter (Beta vulgaris) har høy salttoleranser. Saltfølsomme arter er bønner (Phaseolus sp), mais (Zea mays), citrus og avocado.  Saltstress gir økt konsentrasjon av plantehormonet abscisinsyre.

Salinisering

Saltstress kan også være et resultat av lite nedbør og stor evaporasjon (saltbitterjord/saltjord/alkalijord i N-Gudbrandsdalen), eller via kunstig vanning (irrigasjon) som gir salinisering. Høyt saltinnhold i jorda kan gi redusert avlinger og gjøre jorda ubrukelig til dyrking av mange landbruksvekster. Irrigasjonsvann inneholder alltid noen salter som kalsium (Ca2+), magnesium ( Mg2+) , nitrat (NO3-), sulfat (SO42-), klorid (Cl-) og natrium (Na+). Ved stor fordampning (evaporasjon) kan kalsium og magnesium bli utfelt som karbonater, mens konsentrasjonen av Na+ stiger. Flere av saltene i irrigasjonsvannet er nødvendig for planteveksten , men ikke natrium. Bruk av brakkvann som irrigasjonsvann i tørre områder som gir salinisering.

Elektrisk ledningsevne

Den elektriske ledningsevnen (konduktivitet)  i saltløsninger måles i Siemens (S) per meter (S m-1).

1S =1/ohm=(Mho)

Ohm er et mål på elektrisk mostand og Mho er den resiproke verdien.

1 S m-1 tilsvarerer et vannpotensial på -0.36 MPa. Ledningsevnen i sjøvann tilsvarer 4.4 S m-1. Salt jord defineres som 0.4 S m-1, som tilsvarerer ca. 40 mM NaCl. Den elektriske ledningsevnen blir målt med en ledningsevnemåler.

Sjøvann innholder ca. 480 mM natrium (Na+), 560 mM klorid (Cl-), 50 mM magnesium (Mg2+) og har vannpotensial ca. -2.7 MPa.

Beskyttelse mot natrium

Plantene forsøker å holde lavest mulig konsentrasjon av natrium i cellene. Plantene kan beskytte seg mot de skadelige effektene av natrium ved :

- å frakte Na+ til vakuoler og apoplast.

- Na+/H+ antiport som blir aktivert av saltstress.

- saltskjertler som skiller ut salt på bladoverflaten, eller blærehår med salt hos melde (Atriplex sp.) som fjernes fra bladene

- frakte Na+ til eldre blad som dør eller kastes av.

- svampparenkym med store vakuoler som kan lagre salt, inneholder også idioblaster.

- å lage osmolytter som senker vannpotensialet og beskytter membraner og proteiner, samt fjerne reaktive oksygenforbindelser.

Hos Arabidopsis har man funnet at proteinet SOS1 (”salt overly sensitive”) koder for Na+/H+-antiport som blir aktivert av saltpåvirknng. SOS1 samvirker med et kalsium-sensorprotein SOS3 som viser at kalsium deltar i registreringen av saltpåvirkningen, og dessten er det en SOS2 protein kinase.

Natrium binder seg til jordkolloider og kan endre jordstrukturen.

Osmolytter

Eksempler på osmolytter er:

- Stressaminosyren prolin og hydroksyprolin. Prolin har høy løselighet i vann og danner klynger som beskytter proteiner mot denaturering, beskytter mot saltutfelling av protein ved å øke den hydrofile overflaten.

Stoffer dannet ved saltstress

- Polyoler som er sukkerderivater med flere hydroksylgrupper. Manna som det står om i bibelen kan ha vært polyoler.

- Sukkeralkoholer laget av en dehydrogenase

- Glycerol brukt i grønnalger.

- kvartære ammoniumforbindelser som betainer. Glycinbetain laget fra oksidasjon av cholin (kolin) katalysert av ferredoksavhengig monooksygenase.  Glycinbetain blir laget i kloroplastene og stabiliserer proteiner. β-alanin betain, hvor metylgruppen kommer fra S-adenosylmethionin. Betainer er kaotropiske zwitterioner som motvirker effekter av ionekrefter.

Biosyntese glycinbetain

- Tertiære sulfoniumforbindelser. Cholinsulfat (kolinsulfat) laget av cholin monooksygenase og cholin sulfotransferase.

- Sykliske sukker, inositoler, syklitoler

Osmolytter

Osmotiner

Osmotiner er proteiner som blir laget i celler som blir utsatt for høyt saltinnhold eller tørke, blir laget via høy konsentrasjon av abscisinsyre, men også under angrep av patogener. Osmotiner er kationer ved fysiologisk pH og har mange disulfidbindinger. Osmotiner ligner PR-proteiner (patogeneserelaterte proteiner). LEA-proteiner laget under frøutviklingen er osmotiner. Det samme gjelder thaumatin fra Thaumatococcus daniellii som også smaker søtt.

Tilbake til hovedside

Publisert 6. mai 2015 08:00 - Sist endret 22. okt. 2018 09:04