Silur- Devon - Karbon - Perm
De mer avanserte sporeplantene som utviklet seg under den geologiske tidsperioden Devon var kråkefotplanter, snelleplanter, bregner og progymnospermer. Alle disse hadde blader og mer eller mindre velutviklete røtter. Noen av disse utviklet seg til frøplanter. Noen hadde ved og kunne bli høye trær. Det fantes sporeproduserende trær for 380 til 290 millioner år siden.
Bryofyttene
Bryofyttene med de parafyletiske gruppene moser (Bryophyta), levermoser (Marchantiophyta) og nålkapselmoser (Antocerophyta) med en fuktighetskrevende haploiddominerende generasjon med et ugreinet sporebærende diploid skudd utviklet seg før og samtidig med trakeofyttene og embryofyttene. Bryofyttene har en 440 millioner år gammel evolusjonshistorie og deltok i koloniseringen av terrestre økosystemer i tidlig i Paleozoikum. De første mosene kunne formere seg aseksuelt med yngelknopper (gemmae). Bryofyttene kunne utnytte de høye konsentrasjonen mned CO2 i atmosfæren beskyttet av ozonlaget mot UV-stråling. Fossiler fra levermoser finner man fra Ordovicium.
Kråkefotplanter
Kråkefotplanter (lykopsider) omfattet store deler av all skog i Karbon og har gitt opphav til store kulleier og fossilt brensel. Disse plantene hadde tydelig differensiering i ekte røtter, stengel og blad. De hadde lange tynne blader utformet som mikrofyll med en sentral midtnerve plassert i spiral på stammen. Det fantes store treformete kråkefotplanter som Lepidodendron, (gr. lepido - skjell; dendron - tre) opptil 30 m høye, med den øvre delen bestående av en greinet krone med mikrofyll uten stilk, og en velutviklet greinet rot. Sporene kom fra konglelignende strobuli på de øvre greinene i kronen. De var heterospore med modifiserte sporeproduserende blad, sporofyll, i heliks samlet i kongler med en sentralakse, plassert i enden av greiner. På overflaten av hvert sporofyll var det ett sporehus med enten megasporer (8-16 per sporehus) eller mikrosporer. Mega- og mikrosporer kunne være plassert på samme eller forskjellige strobuli. Noen bar sporer bare en gang i slutten av livssyklus, jfr. dagens blomsterplanter Agave, Puya og noen bambusarter. Stammen hadde sekundært xylem. Hvert skjell på stammen var en bladpute som stod i spiraler eller vertikale rader. Skjellene var en opphøyet pute hvor eldre blad var festet og det gikk ut en ledningsstreng i bladet. Disse bladputene er forskjellige fra bladarr fordi de var laget av grønt fotosyntetiserende vev dekket av kutikula med spalteåninger, altså en grønnfarget stamme. Lepidodendron hadde et spesielt rotsystem kalt rhizomorf, hvor smårøttene var plassert (rhizotaxis) på samme måte som blader (fyllotaxis). Man tenker seg at smårøttene var homologe med blad og at de kunne absorbere karbondioksid fra sumpene de vokste i, på samme måte som dagens brasmegras (Isoetes). Chaloneria var også en treformet kråkefotplante. Hos noen er sporofyll samlet i kongler (strobuli). Stelen er av type exarch protostele, bestående av en sentral kjerne med xylem omgitt av floem. Exark vil si at protoxylemet ligger ytterst i periferien av xylemet, og metafloemet ligger innenfor. Kråkefotplantene hadde mer avanserte reproduktive organer enn rhyniofyttene. Rhyniofyttene hadde endestilte sporangier, men hos kråkefotplantene ble de flyttet til vinkelen mellom et blad og stengelen. Sporangiene kunne finnes i samlinger kalt kongler. Det utviklet seg to forskjellige sporangier, en hunnlig som lagde makrosporer og en hannlig som lagde mikrosporer.
Snelleplanter
Snelleplanter (Sphenopsider/Equisetopsider) dannet sammen med kråkefotplanter skoger i Karbon. Treformete kjempesneller med mikrofyll i ring ved nodier som calamittene (Calamites), og hadde sporene i kongler. Både calamittene og snellene hadde kongler i spissen av stengel eller greiner. Calamittene hadde modifiserte blad, brakter i konglen, men slike brakter mangler hos snellene (Equisetum). Calamittene ble også trelignende ved at stengelen ble tykkere, dette er også forskjellig fra Equisetum. Snellene har tydelig internodier og nodier og internodiene var hule. De var homospore og hadde rhizom. De lignet på dagens sneller (Equisetum), bortsett fra størrelsen og bladene kunne være mer velutviklet. Snellene inneholder kiselkrystaller som gjør dem lite attraktive for beitedyr. Sphenophyllum var en liten snelleplante som også døde ut. Ordner med utdødde arter er Sphenophyllales, Hyeniales og Calamitales, mens de nålevende finnes i ordenen Equisetales. De reproduktive strukturene var samlet i endestilte kongler. Nålevende har sporer med elaterer. Veksten skjer fra en apikalcelle i meristemet og planten strekker seg via interkalære meristemer. Reproduktive deler er samlet i en strobilus. Rundt margen er det en ring med sirkulære kanaler (carnialkanaler), i tillegg finnes større luftkanaler i cortex. Arter kunne være Annularia og Calamostachys.
Bregner
Bregner (Filicopsider) er en variert gruppe planter fra Devon og Karbon, og omfatter både nålevende og utryddete arter. I enkelte nisjer kan bregnene fremdeles dominere vegetasjonen. Bregnene er sporeplanter, som kråkefotplanter og sneller. Zygopteris i Zygopteridales var en en homospor bregne som døde ut. Den hadde protostele med en marg med parenkym og trakeider. Det var også homospore bregner i ordenen Marattiales med arter som Marattia hvor sporangiene var sammen i grupper (synangier). Bregnene har ikke sporangier i kongler, men i stedet sporangiene i små samlinger på rekker under store oppdelte blad. Psaronius (Marattiaceae) var trebregner fra Karbon med store finnete blad (fronder) i en krone i toppen av en ugreinet stamme som kunne bli opptil 10 meter høy. De var homospore med sporangier i samling, og hadde protostele eller aktinostele. Psaronius hadde en kraftig utviklet rotmantel som gikk opp på stammen og som var et substrat for epifytter. Tempskya var en fossil trebregne fra Kritt som hadde blad langs stammen.
Ordenen Filicales med de ekte bregnene er den ordenen som dominerer i dag. De er homospore og har sporer på stilkete leptosporangier med annulus. Plasseringen av sporangier i sori. De første representantene for denne ordenen fantes i Karbon. De fleste av bregnene man fant i Paleozoicum eksisterer ikke i dag, unntatt Marattia og Angiopteris og de moderne artene i Filicales. Bregnene har store blad som utvikles fra et rhizom med adventivrøtter. Stelen kan være sifonostele utviklet fra protostele eller diktyostele. Sifonostelen gir marg og bladgap. Fra Devon og tidlig Karbon fantes artene Cladoxylon (Cladoxylales), Stauropteris (Stauropteridales) og Metaclepsydropsis (Zygopteridales). De fleste av nålevende bregner, avledete leptosporangiate, er av ung evolusjonær opprinnelse og oppstod i sein Kritt for 75 millioner år siden, og er således yngre enn blomsterplantene (140 millioner år gamle) og gymnospermene (230 millioner år gamle). Imidlertid kan trebregner (begerbregnefamilien (Cyatheaceae) og Dicksoniaceae), Gleicheniaceae, kongsbregnefamilien (Osmundaceae) og hinnebregnefamilien (Hymenophyllaceae), såkalte basale leptosporangiate bregner, føre evolusjonshistorien tilbake til Perm for 270 millioner år siden.
Progymnopsermer
Progymnospermer er alle utdødd, men omfattet ordenene Aneurophytales med de mest primitive artene, Archaeopteridales med Callixylon, og Protopityales. Fantes i Devon til Karbon og laget sporer. Hadde anatomi som gymnospermer og var ca. 8 m høye trær, men med bregnelignende reproduksjon. Det fantes både homospore og heterospore progymnospermer. De hadde blader som minnet om bregneblad, men var spiralstilt. Hos progymnospermene skjedde det en overgang fra sporebærende til frøbærende planter. Archaeopteris var et tre med greiner i spiral på den øvre del av stammen. (ikke forveksl med øglefuglen Archaeopterix). Archaeopteris hadde eustele som omga en marg, sekundært xylem og floem, velutviklete røtter, samt fertile sporangier som produserte sporer og sterile brede blad. Progymnospermene utviklet seg sannynligvis fra trimerofytter. De første gymnospermene som hadde frø utviklet seg fra seint i Devon.
Frøbregner
Frøbregner (Pteridospermer) hadde bregnelignende blad, treaktig stamme og fantes i Karbon til Perm. Medullosa i ordenen Medullosales var dikotomt forgreinet, kunne bli 10 m høye, og hadde megafyllfronder med bladstilk. I stammen var det sekundært xylem på innsiden av primært xylem, noe som er forskjellig fra dagens trær. De hadde harpikskanaler. Frøemnet var omgitt av et integument og de hadde mikropyle og pollenkammer. Pollenorganer fantes på de bregnelignende blad. Trær som lagde frø var pteridospermer og cordaitter. Andre ordner med utdødde frøbregner var Lyginopteridales med Lyginopteris og Callistophytales med Callistophyton. Lyginopteris hadde en stamme med tolaget båndformet cortex (diktyoxylon cortex). De hadde også sekundært xylem. Callistophyton var små klatreplanter med dikotome fronder. De hadde mer avansert reproduksjonssystem med små frøemner og organer som produserte pollen.
Cordaitter
Cordaitter (Cordaites) i ordenen Cordaitales fantes i Karbon til Perm, og var trær og busker med opptil 30 meter høy stamme med greining fra toppen. De hadde sekundært xylem omkring en marg. Bladene var lange tungeformete/nåleformete plassert i spiral, og med parallell nervatur. Spalteåpningene satt i lengderekker. Cordaittene hadde atskilte frøkongler og pollenkongler, sistnevnte med mikrosporgangier i hjørnet av brakter (modifiserte blad) med spiralplassering og som ga monosaccat pollen.
Nær Paleozoikum skjedde det store endringer. Kullsumper omtrent forsvant fra den nordlige halvkule, men bestod på den sydlige halvkule i kullsumpskoger i Gondwanaland hvor trebregner og frøbregner ga opphav til tykke lag med kull, f.eks. Glossopteris og Gangomopteris. I Perm skjedde det klimaendringer. Bartrærne (Coniferophyta) ble mer dominerende i Perm og vokste på tørrere områder, mens frøbregnene ble mindre vanlig. Ginkgofytter finnes i Perm. Plantene utvikler seg videre i Jordens mellomtid.
Teksten er hentet fra Evolusjon