Anabolsk karbondioksid

Rubisko har lav affinitet for CO₂ og i C4-planter blir enzymet fosfoenolpyaruvat karboksyalse (PEP-karboksylase) brukt til oppkonsentrering av CO2-konsentrasjon rundt det aktive sete på rubisko eller ved assimilasjon av hydrogenkarbonat (HCO₃^-) i vannplanter.

fosfoenolpyruvat + HCO₃^- + H₂O → oksaleddiksyre

Enzymet karbonsyre anhydrase rkatlysere likevekten mellom CO₂ og HCO₃^-, som også er i pH-likvekt vist i et Bjerrumdiagram. 

CO₂ + H₂O → H₂CO₃ → H⁺ + HCO₃^-

Karbonsyre anhydrase med Zn²⁺ i det aktive sete katalyserer reaksjon mellom vann og karbondioksid og bidrar til å oppretthold pH-homeostase.

Oksaleddiksyre blir omdannet til malat og deretter kan CO₂ bli frigitt katalyasert av NAD(P)-malat enzym og refiksert av rubisko.

malat + NADP⁺ → pyruvat + CO₂ + NADPH

Tørr biomasse slik som havregryn fra havre er laget i oksygenproduserende fotosyntesen fra ca. 88% CO₂, 7% vann og 5% mineraler (N, S, P m.fl).

Autotrofe organismer får alt sitt organiske karbon fra CO₂, assimilatorisk karboksylase og autotrofe biosynteseveier. Til forskjell fra heterotrofe organismer som får organisk karbon fra organiske substrater laget primært av autotrofe organismer.

Karbondioksidfiksering og karbondioksidassimilasjon i bakterier

Callvinsyklus (Calvin-Benson-Bassham-syklus) som finnes i fotosyntetiserende eukaryoter og bakterier og kjemoautotrofe organismer.

Reduktiv acetyl-CoA veien som benyttes av metanogene bakterier, acetogene bakterier og noen sulfatreduserende bakterier, i kjemosyntese i økosystemer uten lys. Også kalt Wood-Ljungdahl omsetningsveien.

Reduktiv trikarboksylsyresyklus (reduktiv eller revers sitronsyresyklus) som brukes av f.eks. arkebakterier, grønne anaerobe fotosyntetiske bakterier som Chlorobium og av mikroaerofil Hydrogenobacter.

Hydroksypropionsyresyklus. Den  fotosyntetiske bakterier Chloroflexus og autotrofe arkebakterier i familien Sulfolobaceae, rekke Thermoproteota  /Crenarchaeota bruker enzymet acetyl-CoA / propionyl karboksylase  i autotrof CO₂-fiksering ii 3-hydroksypropionatsyklus i en ATP-avhengig karboksylering av acetyl-coA og proprionyl-CoA blir det laget metaylmalonyl-CoA og malonyl-CoA.

Karboksylaser

Karboksylaser er enzymer som generelt i reaksjoner som fikserer CO₂ inn i organiske molekyler og har en viktig funksjon i global karbonsyklus. Karboksylaser kan inngå både i anabolisme (autotrofe karboksylaser), karbonassimilasjon og katabolisme i redoksreaksjoner og i anabolske og  anaplerotiske biosynteseveier (gr. anaplerotikos – ana- opp; plerikos – fylle) med utgangsmateriale fra pyruvat, acetyl-coA og intermediater i trikarboksylsyresyklus og oksidative pentosefosfatvei. Anabolske biosynteseveier for å lage aminosyrer og proteiner  nukleinsyrer (DNA or RNA), fettsyrer, polyketider, karbohydrater og anabolske hormoner.

Karbioskylaser som bruker vitamin B₇ (biotin) som kofaktor er pyruvat karboksylase, acetyl-CoA karboksylase , propionyl-CoA karboksylase, 3-metylkrotonyl-CoA karboksylase , geranyl-CoA karboksylase og urea karboxylase.

Propionyl-CoA karboxylase imitkondriene katalyserer reaksjonen:

ATP + propionyl-CoA + HCO₃⁻ ↔ ADP + metylmalonyl-CoA +  ADP + P_i

Pyruvat karboksylase i mitokondrier hos eukaryoter katalyserer den anaplerotiske  reaksjonen med Mg²⁺ og Zn²⁺ som kofaktor   

pyruvat + HCO₃⁻ + ATP → oksaloacetat + ADP + P_i

Pyruvat karboksylase finnes hos prokaryoter og eukaryoter (planter sopp, dyr).

Geranyl-CoA karboksylase blir brukt av bakterien Pseudomonas som vokser på aminosyren leucin og terpenoider.

geranyl-CoA + ATP +  HCO₃^- ↔ 3-(4-metylpent-3-en-1-yl)pent-2-enedioyl-CoA + ADP + Pi

Metylkrotonyl-CoA karboksylase karboksylerer 3-metylkloronyl-CoA og deltar i katabolismen av den greinete aminosyren leucin i lever og muskler

Urea karboksylase kfinnes i bakterier, grønnalger og sopp som utnytter urea som N-kilde via allofanat og  atalyserer reaksjonen

urea + ATP + HCO₃^- ↔ urea-1-karboksylat (allofanat) + ADP + P_i

Allofanat blir videre omsatt til ammonium og CO₂ katalysert av enzymet allofanat hydrolase.     

Litteratur

Tong L:  Structure and function of biotin-dependent carboxylases. Cell Mol Life Sci. 2013 Mar;70(5):863-91. doi: 10.1007/s00018-012-1096-0.

Wikipedia

Tilbake til hovedside