Anaerob jord

Når jord blir oversvømt fylles luftlommene i jorden med vann og gassutvekslingen med atmosfæren stopper opp, siden diffusjon i væskefase går ca. 10.000 ganger saktere i væskefase enn i gassfase. Oksygenet i jorden blir brukt opp pga. respirasjon i mikroorganismene som kataboliserer organisk materiale.

Etter hvert som jorden får stadig mer negativt reduksjons-oksidasjonspotensial vil mikroorganismer foreta denitrifikasjon, manganreduksjon (Mn4+→Mn2+), jernreduksjon (Fe3+→Fe2+),  sulfatreduksjon med produksjon av hydrogensulfid (H2S),   og til slutt metanogenese. To-verdig mangan og jern kan virke giftig på planterøttene. Røttene på flomtolerante planter får rødbrune avsetninger fra utfelling av jernoksider (Fe(III)-oksider) fra oksygen i aerenkymet i røttene.

Ved flom kan jord bli oversvømmet med ferskvann, brakkvann og saltvann, noe som kan gi anoksis eller hypoksis og endret redokspotensial i jorda.  Planter tilpasset oversvømt jord har aerenkymnettverk i røtter og stengel. Helofytter er sumpplanter med aerenkym. Noen planter kan midlertidig tilpasse seg oversvømt jord ved å lage shizogent (bekkeblom) eller lysogent (mais, solsikke) aerenkym.  Ris har konstitutivt arenkym i regulære ordnete kanaler. Det skjer trykkventilering og konveksjon i intercellularrommene. Dårlig drenering i jorda gir redusert vekst og bladene blir blekgrønne eller gule. Røttene kan bli drept av mangel på oksygen. De nederste bladene dør først, og får brune og svarte flekker. Infeksjonen av patogene mikroorganismer kan være en sekundæreffekt. Mange sykdommer på stueplanter skyldes for mye vann eller irregulær vanning. Biosyntesen av plantehormonet etylen påvirkes i planter som lever i oversvømt jord.   Enzymet ACC syntase induseres under anaerobe forhold. Aminosyren ACC (1-amino-syklopropan-1-karboksylsyre) fraktes til skuddet hvor det er oksygen og ACC omdannes der til etylen som bl.a. gir epinasti med økt vekst på oversiden av bladene. Konsentrasjonen av plantehormonet abscisinsyre (ABA) synker, noe som gir økt konsentrasjon av gibberellin og stengelstrekning. Dypvannsris kan vokse 25 cm per dag.  Økt stengellengde på dypvannsris som vokser i dypt vann gjør at bladene kommer over vann. Etylen gir også signal om kontrollert programmert celledød (apoptose) slik at det kan dannes mer luftvev.  Lite oksygen øker stengellengden hos ris, og sumpplanter som takrør (Typha) og sivaks (Scirpus). Under anaerobe forhold i røttene kan pyruvat omdannes til melkesyre (laktat) som gir surt miljø. Pyruvat kan omdannes til etanol og man finner økt nivå av enzymet pyruvat dekarboksylase. Det kan også skje en svelling av stengelen som er neddykket (hypertrofi) med økt adventivrotdannelse og aerenkym i dette område.

  Acidose kan fremkomme ved at det mangler oksygen og pH synker i cytosol. Eksempler på anaerobe stressproteiner er alkohol dehydrogenase, laktat dehydrogenase, pyruvat dekarboksylase. Ris og kalmusrot lager basiske aminosyrer, asparagin, arginin og GABA. Aminosyren glutamat kan forbruke protoner (H+) i omdanning til gamma-aminosmørsyre (GABA) og CO2.

Oversvømt  jord

Plantene kan bli skadet av både for lite og for mye vann. Jorda kan bli oversvømt av ferskvann, brakkvann eller saltvann og bli vannsyk. Vannet gjør at plantene kan få vanskeligheter med å skaffe nok oksygen til røttene. Dårlig drenering av jorda gir redusert vekst. Bladene blir blekgrønne og gule (klorose) og røttene kan dø av mangel på oksygen.

Oversvømt åker

Oversvømt åker med klorose på grunn av mangel på oksygen til røttene.

Mange stueplanter mistrives hvis de får så mye vann at jorda i potta er konstant gjennomvåt. Røttene får oksygen i gassfase i en veldrenert jord med god struktur. Oversvømt jord med dårlig drenering og overskudd av nedbør eller flom gjør at luftporene i jorda fylles med vann. Ved høy temperatur forbrukes oksygen i jorda raskt. Kritisk oksygentrykk er grenseverdi for oksygenkonsentrasjon før respirasjonen reduseres.

   Oksygen brukes som terminal elektronakseptor i respirasjonen i mitokondriene. Ved fermentering er det et organisk stoff som overtar rollen som elektronakseptor. Fermentering gir 2 mol ATP per mol heksose respirert, sammenlignet med aerob respirasjon som gir 36 mol ATP per mol heksose respirert. Skader av anoksis og hypoksis skyldes bl.a. mangel på ATP. Anoksiske røtter absorberer ikke nok ioner til skuddet. Det skjer prematur aldring av gamle blad pga. reallokering av nitrogen, fosfor og kalium.  Jorda er aerob ved normal oksygenkonsentrasjon. Det kalles hypoksis hvis oksygenkonsentrasjonen er så lav at ATP-produksjonen i røttene ved oksidativ fosforylering blir delvis hemmet. Ved anoksis (anaerob jord) hvor det ikke er oksygen tilstede lager røttene ATP bare via glykolysen.

Plantene har forskjellig evne til å tåle oversvømt jord, og planter i våtmarksområder, marsklandskap og myr er tilpasset lite oksygen

1) Våtmarksplanter har omtrent alltid røttene i vanndekket jord. F.eks. takrør (Phragmites australis), kalmusrot (Acorus calamus), myrkongle (Calla palustris), bukkeblad (Menyanthes trifoliata), molte (Rubus chamaemorus) og ris (Oryza sativa).

2) Flomtolerante planter som tåler midlertidig, men ikke permanent oversvømmelse av jorda. F.eks.landbruksvekstene  bygg (Hordeum vulgare), og mais (Zea mays)

3) Flomfølsomme planter. F.eks. tomat (Lycopersicon esculentum/Solanum lycopersicum).

Våtmarksplanter har et sammenhengende gjennomluftingsvev (aerenkym) i rotbarken (cortex) som bringer oksygen ned til røttene. Mangrove har pneumatoforer, røtter som vokser negativt gravitropisk og frakter oksygen. Planter som tåler korttidsoversvømmelse kan midlertidig tilpasse seg oversvømt jord ved å lage aerenkym lysogent ved celledød eller shizogent ved atskillelse av celler. Etylen gir desintegrasjon av celler i rotcortex via kalsium.

   Den delen av stengelen som er oversvømt kan svelle og danne adventivrøtter med aerenkym. Korkporer (lenticeller) kan øke i størrelse (hypertrofi) for å øke lufttilgangen. Ved anaerobe forhold øker gjennomstrømningen av sukker via glykolysen (Pasteureffekt) i røttene. Sukker kan komme fra nedbrytning av stivelse eller fra floemet. Ved fermentering lages ATP ved substratfosforylering og endeproduktene er enten etanol eller laktose (melkesyre). Andre endeprodukter ved hypoksis er γ-aminosmørsyre, succinat og alanin, som kan redusere mulige skader forårsaket av acidose. . Melkesyre gjør at pH synker i cytosol og cellene kan dø av acidose hos flomfølsomme planter. Plantene har også forskjellig tåleevne for økende konsentrasjoner av etanol. Etanol er, i motsetning til laktose, uladet og kan diffundere gjennom membraner. Overgang fra aerob til anaerob metabolisme endrer uttrykket av flere gener. Det blir bl.a. økt eksepresjon for genet som lager alkohol dehydrogenase.

   Lave konsentrasjoner av oksygen vil hos flomtolerante planter øke biosyntesen av plantehormonet etylen. Det blir økt mengde av enzymene 1-aminosyklopropan-1-karboksylsyre (ACC) syntase og ACC oksidase som deltar i etylensyntesen. Siden oksygen er nødvendig for å omdanne den sykliske aminosyren ACC til etylen, noe som ikke kan skje ved oksygenmangel, kan ACC fraktes opp i skuddet og bli omdannet til etylen. Et resultat er bladepinasti. Hos vannliljer og ris gir etylen økt strekning.

   Anaerobe forhold rundt  røttene kan gi toksiske effekter av toverdig jern (Fe2+). Planter som kan frakte oksygen til røttene har mulighet til å felle ut jernet som uskadelig brunfarget treverdig jernoksid (Fe(OH)3). Anaerobe sulfatreduserende bakterier bruker sulfat som elektronakseptor og omdannes til illeluktene hydrogensulfid som kan virke som en respirasjonsgift. Butyrat (smørsyre) og acetat (eddiksyre) kan akkumulere i jorda hvis det er nok organisk materiale og kan bidra til vondt lukt.

Tilbake til hovedside

Publisert 11. mars 2016 09:13 - Sist endret 1. juli 2019 11:58