Membraner

Membraner - Membraner  omgir celleinnholdet og organeller, og har forskjellig permeabilitet.  Eksempler på biomembraner er plasmamembranen, vakuolemembranen,  cellekjernemembranen, kloroplastmembraner, mitokondriemembraner, endoplasmatisk retikulum, og Golgi-apparatet. Membraner kan danne vesikler og inngår i vesikkeltransport (eksocytose og endocytose).

De er selektivt permeable, har forskjellig membranpermeabilitet,  og virker som en barriere mot det omkringliggende. Membraner omgir kompartmenter og gjøre at organeller kan ha et spesielt innhold. Membranen inneholder enzymer og membranproteiner. Membraner brukes til å pakke inn stoffer som skal transporteres innad eller utad i cellen. Membranen kan også inneholde mottakermolekyler som kan motta signaler fra omgivelsene. Det skjer signaltransport over membraner via heterotrimere G-proteiner og reseptorkinaser.

Fosfolipider er en vanlig bestanddel i membraner, mens kloroplastmembraner har høyt innhold av galaktolipider. Membranproteiner kan være integrert i membranen, gå igjennom den eller være festet til overflaten. Plasseringen av proteiner i membranen avhenger av hydrofobe domener på proteinet som gjør det løselig i lipider og hydrofile domener som gjør proteinet løselig i væskefasen på begge sidene av membranen. Den delen av proteinet som går igjennom membranen kalles transmembransegmenter og er utformet som alfa-helixer. Membranproteinene kan fungere som ioneselektive kanaler gjennom membranen, og de kan delta i metabolsk aktivitet og energiomsetning.

Membranproteinene kan forflytte seg i membranen i overensstemmelse med den flytende mosaikkmodellen, der membranproteinene beskrives som proteinisberg som flyter i en fettsjø. Den flytende mosaikkmodellen ble foreslått i 1972 av S. Jonathan Singer og Garth Nicholson.

Fett i membraner har en karakteristisk transisjonstemperatur hvor membranen danner en gel når den avkjøles under denne temperaturen og blir flytende og "smelter" når den oppvarmes over transisjonstemperturen. Membranen må være "flytende" for å funksjonere godt og innholdet av umettede fettsyrer påvirker hvor følsom membranen er for kulde.

Membraner: fosfolipider og protein

    Innenfor celleveggen ligger en plasmamembran (plasmalemma) bygget opp av fosfolipider og protein. Hvis vi sammenligner en plantecelle med en fotball er plasmamembranen fotballblæra som hindres i å briste av den omkringliggende lærkula (celleveggen).  Membraner virker som en barriere og gjør det mulig å lage reaksjonsrom i cellen med et annet kjemisk innhold enn resten. Transportproteiner og kanaler sørger for selektiv transport av ioner og molekyler gjennom membranen. Proteiner i plasmamembranen interagerer med cytoskjelettet.

   Det er vanligvis forskjell i elektrisk potensial mellom de to vannfasene som er atskilt av membranen, og danner et membranprotensial.  Ifølge den flytende mosaikkmodell er membranen er bygget opp av fosfolipider i et dobbeltlag (bilag). 

Fosfolipider inneholder to hydrofobe fettsyrer kovalent bundet til glycerol og den tredje hydroksylgruppen i glycerol er bundet til en hydrofil fosfatforbindelse. Fosfolipidmolekylene er amfipatiske med polare hoder og hydrofobe fettsyrehaler.  Den polare hodegruppen med fosfat er festet til kolin, inositol, serin eller glycerol.I et vannholdig miljø hekter de hydrofobe halene seg sammen spontant.   Det skjer transport over membranene, men den upolare midten av membranen hindrer vannløselige stoffer å diffundere gjennom membranen. I tillegg til fosfolipider inneholder membranen steroler som sitosterol, kamposterol, og stigmasterol med hydrofil hydroksylgruppe.

Membranproteiner inngår i membranen i tre hovedtyper:

 Perifere membranproteiner som kan fjernes lett fra overflaten og er ikke kovalent bundet til membranen. De er bundet med ione- eller hydrogenbindinger. Perifere proteiner kan fjernes ved å behandle membranene med høy saltkonsentrasjon eller chatropiske midler som bryter hydrogenbindinger.

 Integrerte proteiner er innleiret i dobbeltlaget med hydrofob kjerne inne i membranen og stikker delvis ut på utsiden av membranen. sitter fast i membranen. Noen reseptorligninene proteiner fester celleveggen til cellemembranen. Integrerte proteiner fungerer bl.a. som ionekanaler og reseptorer i signaloverføring (signaltransduksjon).

 Ankerproteiner er bundet til membranoverflaten via lipider, kovalent bundet til

myristinsyre (C14) eller palmitinsyre (C16) som kan inngå i amidbinding til aminosyren glycin (fettsyreankret protein). Noen proteiner er festet til fettsyrer, prenylgrupper f.eks. farnesyl- (C15), geranylgeranyl (C20)-ankret protein. Det finnes også glykosyl-, fosfatidyl-, inositol-ankrete protein, samt glykosyl-fosfatidyl/inositol-ankrete proteiner.   Sukkerdelen av glykoproteiner stikker ut fra membranen. Fett og protein kan danne midlertidige aggregater i membranen kalt fettklynger. Fettklyngene består av tettpakkete fettsyrer anriket med sphingolipider (aminoalkoholet sphingosin) og steroler.

Umettede fettsyrer med  cis C=C dobbeltbindinger gir en knekk eller bøy på fettsyrehalen, noe som gir mindre tett pakking av membranen. Ved kuldeakklimatisering skjer det fasetransisjoner og endringer i det kjemiske innholdet i membranene, hvor mengden fosfolipider øker, mens mengden glukocerebrosider synker. Membranflyten (fluiditeten) er avhengig av temperatur og antall karbon-karbon dobbeltbindinger. Vanlige umettede fettsyrer i plantemembraner er oljesyre (C18:1), linolsyre (C18:2) og linolensyre (C18:3). Antall karbonatomer og dobbeltbindinger er angitt i parentes.

Membraner og transport

Inndelingen av cellen i kompartementer omgitt av membraner og størrelsen på en flercellet organisme setter store krav til styringen av transport i og mellom celler. Alle deler av cellen må kunne motstå det molekylære bombardementet via Brownske bevegelser. Transporten skjer via cytoskjelett, cytoplasmastrømning, samt  konveksjon og diffusjon forårsaket av konsentrasjonsforskjeller. H+-ATPase surgjør celleveggen og lager en elektrokjemisk gradient, som kan kobles til transport av andre stoffer.Transport i vesikler skjer via cis-Golgi til trans-Golgi nettverk videre med clathrindekkete membraner  til plasmamembran eller vakuole.  Langdistansetransport av vann og næringssalter i xylem (vedvev) er drevet av overflatespenning, og gradienter i vannpotensial. Kavitering kan være en beskyttelse mot ytterligere skader ved for stor transpirasjon. Trykkstrøm (massestrøm) i floem (silvev) skyldes forskjeller i osmotisk trykk ved innlastings og utlastingssted.  Endoplasmatisk retikulum går igjennom plasmodesmata og danner en sentral sammenpresset stav (desmotubul), og ved eventuell mekanisk skade av cellene kan plasmodesmata tettes igjen med kallose i løpet av kort tid. mRNA og virus kan bli fraktet gjennom plasmodesmata og videre rundt i planten via floemet.   Cellemembranene består av et molekylært dobbeltlag av fosfolipider hvor de hydrofobe fettsyrene vender inn mot midten av membranen og den hydrofile enden vender ut mot cytoplasma. Membranproteiner har en eller flere deler som går igjennom membranen, koblet sammen med løkker på utsiden av membranen. Noen proteiner bl.a. glykoproteiner er mer løselig tilknyttet membranen. I membranene er det selektive ionekanaler hvor drivkraften er forskjellen i elektrokjemisk potensial over membranen. Spenningsavhengige K+-kanaler påvirkes av spenningsnivået i cellen. Vannmolekyler kan bevege seg gjennom membranene selv om de er hydrofobe, men vann går også igjennom spesielle vannkanalproteiner (akvaporiner). Det finnes vannkanaler både i plasmalemma og tonoplast.  Membranene inneholder H+-ATPase (P-ATPase) som bruker ATP til å forflytte protoner over membranen. Protongradienten som skapes brukes til å flytte molekyler over membranen i samtransport f.eks. sukrose-H+-samtransport inn i silrørselementer i floemet. Hos saltvannsalger finnes det en Na+-ATPase. Vakuolemembranen inneholder også en H+- PPase. F-ATPase brukes till å lage ATP vha. av den protodrivende kraft (kjemiosmotisk ATP-syntese). Ca2+ -ATPase har til oppgave å frakte kalsium ut i cytosol. Det finnes minste 4 typer kalsiumkanaler. Kalsiumkonsentrasjonen i cytoplasma er et viktig styringssignal, og kalsiumkanalene påvirkes av flere reguleringsmetabolitter som syklisk ADP ribose (cADP-ribose) eller inositol 1,4,5-trifosfat (IP3). Malat kan fraktes inn i vakuoler gjennom en malatkanal koblet til en gradient i pH, og ut igjen gjennom en bærer.

   Proteiner som lages i cytosol på frie ribosomer fraktes til plastider, mitokondrier, plastider, kjerne og peroksisomer. De sorteres og fraktes avhengig av hvilken merkelapp de innehar i form av et signalpeptid. Chaperoner er proteiner som hindrer folding av de nylagete proteinene før de har kommet gjennom proteinkanalene fram til bestemmelsesstedet. Eksempler på chaperoner /varmesjokkproteiner er Hsp70 med molekyltvekt 70 kD som holder proteiner i løselig form og chaperoniner som Hsp60. Disulfidbindinger dannes vha. proteindisulfid isomerase.  Et protein som skal inn i kloroplasten har et signal som slipper det gjennom både ytre og indre kloroplastmembran. Proteiner som skal inn i thylakoidmembranen, f.eks. plastocyanin, må i tillegg ha en tredje adresselapp som viser at de skal til thylakoidene. Histoner, RNA-polymerase, reguleringsproteiner, og til og med DNA-virus som skal inn i cellekjernen, må ha et kjernelokaliseringssignal.   Proteiner som skal til cellevegg, vakuoler eller membraner har et signalpeptid i N-terminal ende som gjør at ribosomene binder seg til endoplasmatisk retikulum, og nylaget protein går deretter direkte inn i lumen på vesiklene. For å kunne slippe inn i lumen på endoplasmatisk retikulum må proteinene gjenkjennes av et ribonukleoproteinkompleks (SRP - “signal recognition particle”). Inne i lumen kan det hektes på sukker på proteinet slik at det lages glykoproteiner. N-bundet til amid-N i asparagin eller O-bundet til hydroksylgrupper på serin, threonin eller hydroksyprolin.  Proteinene fraktes deretter som kargo i vesiklene fram til bestemmelsesstedet. Mikrosomer er et samlenavn på vesikler fra Golgi, endoplasmatisk retikulum og membraner.

Størrelser

Plasmamembranen har en tykkelse på 8-10 nm (nanometer). 1 nanometer = 10-9 meter). Fettsyrene festet til glycerol har en lengde på ca. 3 nm. Avstanden mellom hydrogen og oksygen i et vannmolekyl er ca. 0.1 nm. Sammenlignet med størrelsen på planteceller fra 10-100 μm (mikrometer) i diameter (1 μm=1000 nm) er plasmamembranen svært tynn. Tykkelsen av celleveggen er ca. 0.5 μm. Bakterier er i størrelsesorden 1 μm, ca. det samme som for mitokondrier og kloroplaster. Bølgelengden for synlig lys fra 400 nm i det blå område til 700 nm i det røde. Små molekyler har diameter i tiendels nm.

Et membranpotensial på -50 til -200 millivolt (mV) representerer er stor ladningsgradient siden den er over så kort avstand.

Tylakoidmembraner i kloroplaster

Tylakoidmembranene (tylakoidlamellene) lager sammenpressede stabler kalt grana (granalameller), hektet sammen med enkle ustablede intergranalameller, også kalt stromalameller. Det indre rommet danner et intrathylakoidrom kalt lumen. Kloroplastmembranene inneholder mye av galaktolipidene monogalaktosyldiacylglycerol (MGDG) og digalaktosyldiacylglycerol (DGDG), litt svovellipid sulfoquinovosyldiacylglycerol (SQDG) og fosfolipid fosfatidylglycerol. Thylakoidmembraner fra eukaryote alger og lavere planter inneholder i tillegg betainlipidene diacylglyceryltrimetylhomoserin og diacylglyceryltrimetyl-β-alanin. Glycerol er forestret med fettsyrer i sn-1 og sn-2 posisjon og det vanligste fettsyrene i kloroplasten er α-linolensyre i MGDG og palmitinsyre i DGDG. Fosfatidylglycerol inneholder i tillegg fettsyren Δ-trans-hexadecanoic syre bestående av 16 karbonatomer og 3 dobbeltbindinger ved karbonatom 7, 10 og 13. I blågrønnbakterier finnes og tetraumettede fettsyrer.

Tylakoidmembranene kan deles i sammenpresset, ikke-sammenpresset og kantområder. De sammenpressete områdene inneholder mest av fotosystem II med lyshøstende klorofyllkompleks II (LHCII), mens de ikke-sammenpressete områdene er anriket med fotosystem I og CF0-CF1 komplekset i ATP syntase. Cytokrom b6f-komplekset er likt fordelt mellom sammenpresset og ikke sammenpresset region. I tillegg finnes det en flyttbar form av LHCII som i fosforylert form fjernes fra fotosystem II og diffunderer til ikke-sammenpresset region for å lette energioverføringen til fotosystem I. Kantområdene har lite protein siden membranen her blir sterkt bøyd.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2011 10:35 - Sist endret 9. mai 2019 13:06