Moser

Moser (Bryophyta, gr. bryon - mose; phyton - plante) omfatter ca. 10.000 arter. Livssyklus hos mose med en haploid gametofytt som er selv moseplanten og en diploid sporofytt med sporekapsel som vokser på gametofytten. Mosene er en gruppe som plasseres evolusjonsmessig mellom algene og karsporeplantene.

Mosene er terrestre, men arter finnes også i vann. Bryofyttene mangler ekte vaskulært vev for langdistansetransport. De er fuktighetskrevende, men mange tåler uttørking (poikilohydriske). Hos bryofyttene er det gametofytten som er dominerende, frittlevende, varig og som utfører fotosyntese. Sporofytten er liten og festet til gametofytten og får næring fra denne.  Mosene skilles fra algene ved hvordan organene som danner kjønnscellene, gametangiene, er utformet. Hos algene er gametangiene encellet og ikke omgitt av et hylster av sterile celler som hos mosene. Det hannlige gametangiet kalles arkegonium og det hunnlige kalles anteridium. Moseplanten er en haploid gametofytt som bærer arkegonier og anteridier.  Rhizoidene er alltid flercellet. Homospori. Mosene har aseksuell formering ved fragmentering. Blad- eller skuddspisser, og spesielle sidegreiner faller av og vokser opp til en ny plante. Kapselstilken (seta) er solid bygget og har lang levetid. Den vokser sakte og utvikler styrkevev. Mosekapslen med sporer har et lokk (operculum) og er i tidlig fase dekket av en hette (kalyptera) som er en del av arkegonieveggen, og følger med når seta strekkes. Sporene er samlet i sekker. Sporofytten har xylem og spalteåpninger. Kapselen kan ha spalteåpninger. Kolumella er en steril midtsøyle i kapselen. Når kapselen tørker ut faller kalyptera av. Når kapslen modnes dannes en fure rundt annulus på toppen av kapselen med tynnveggete celler. Nedenfor denne er det 2-3 lag med tykke celler som danner kanten av kapselmunningen. Annulus løsner slik at lokket felles. Peristomtennene hjelper til med å spre sporene gradvis. To kretser med peristomtenner er celleveggrester. Det er den ytre kretsen av peristomtenner som bøyes når fuktigheten endrer seg.  Kapselen åpnes eller lukkes avhengig av fuktighetsforholdene. De åpnes i tørt vær hvor spredningen er mest effektiv med vinden. Moser som vokser på ekskrementer kan ha fargerike kapsler og sporene kan spres med insekter. Sporesekkene kan åpnes eksplosivt hos Sphagnum.

Klasse Bryopsida - Egentlige bladmoser

Mosene vokser i fuktige områder, koloniserer fjell og naken jord og ved som formuldes. De fleste tåler uttørking, de utnytter luftfuktigheten, men er avhengig av nedbør. Trives i milde fuktige omgivelser, hvor de danner matter og tuer som dominerer bunnsjiktet. Ørken og stepper mangler moser. Bladene hos bladmoser har utviklet seg uavhengig av lervermosene. Anteridier og arkegonier på spissen av stengelen på gametofytten. Etter befruktning vokser sporofytten oppover. Sporofytten er ikke selvstendig, men er festet med en fot til gametofytten. Fra foten vokser det en kortere eller lengere stilk som ender i en kapsel.  Sporofytten har kapsel med kapselstilk (stipe,seta), og har midtsøyle (kolumella) som går til topps i kapslen eller sporangium. Den lange sporofyttaksen er en apomorfi. Spesiell mekanisme for uttørking av kapselen. Arkegonieveggen vokser etter befruktning, løsner deretter nederst og danner en hetteformet kalyptera som dekker kapslen. Kalyptera som dekker kapselåpningen (operculum) faller av og blottlegger hygroskopiske  kranser med tenner (peristom) omkring kapselmunningen. Kapslen har svampvev mellom sporesekkene og kapselveggen. Mosesporene har ytterst et tykt lag som hindrer uttørking av skade, og med tre arr fra feste til de tre av de fire sporene. Mosesporen spirer til en filamentformet trådgreinet grønn forgroe (protonema) med fargeløse rhizoider, og på denne vokser det ut knopper som blir til moseplanter. Vanligvis tresidig toppcelle som gir blader i tre rader. Hvis arkegoniet er plassert i spissen av hovedskuddet gir dette akrokarpe moser  som er lite forgreinet. Pleurokarpe moser har arkegoniet på svært korte sidegreiner, eller på en større sidegrein. Akrokarpe moser:  Bråtemose (Funaria hygrometricia) på brent mark.  Blåmose (Leucobryum glaucum) har store tuer med sørlig utbredelse.  Gråmose (Rhacomitrium lanuginosum) med blad som ender i en hårspiss. Vanlig bjørnemose (Polytrichum commune) med lameller på tverrsnitt av bladet. Bjørnemose representerer den høyeste morfologiske utformingen blant mosene. Bjørnemose har rhizoider som tvinner seg i bunter og går ned i jorda og fester stengelen. Stengelen har tykkvegget epidermis og et barklag med sklerenkym ytterst og innenfor dette parenkym. Det er en endodermis omkring sentralsylinderen. Bjørnemose er særbu og har arkegonier i toppen av stengelen med perikjætialblad lik vanlig blad. Anteridiene i rosett, og apikalcellen forsetter veksten og vokser gjennom anteridiene. Grolegmener hos akrokarpe bladmoser. Pleurokarpe moser:  Fjæremose (Ptilium crista-castrensis) med stor forskjell på stengelblad og greinblad.  Etasjemose (Hylocomium splendens) vokser med en etasje per år. Har parafyllier. Furumose (Pleurozium schreberi). Kransemose (Rhytidiadelphus triquetrus). Palmemose (Climacium dendroides). Vanlig flettemose (Hypnum cupressiforme). Eksempler på slekter: Bryum; Buxbaumia; Dicranum (sigdmose); Fontinalis; Funaria; Geothallus; Hylocomium (etasjemose); Hypnum; Mnium (tornemose); Physomitrium; Polytrichum (bjørnemose); Takakia; Tetraphis; Tortula. Hydroider leder vann og mineralnæring, mens leptoider deltar i sukkertransport.

Furumose

Furumose (Pleurozium schreberi) er vanlig på bakken i barskog.

Klasse Sphagnopsida - Torvmoser

Sporen spirer til en kort spiretråd som utviklet til en fliket skive eller celleflate kalt plateprotonema. Torvmose (Sphagnum) med greinblad og stengelblad, og kuleformet. kapsel med kolumella og fot sitter på et pseudopodium. Kapselen har lokk, men ikke peristom.  Når kapselveggen tørker inn trekker den seg inn fra siden, men lokket skrumper ikke. Kolumella skrumper også inn og gir et luftrom inne i kapselen. Sporene slynges aktivt ut. Har klorofyllceller omkring hyalinceller med store porer og fortykkete lister, spiralfortykkelser,  som kan holde på store mengder vann. Hyaluronsyre i veggen virker som ionebytter og bytter protoner (H+) mot andre kationer og surgjør vann i sine næromgivelser når de skiller ut H+ , naturlig forsuring,   Har ikke grolegemer. Vokser på næringsfattige områder med lav pH. Torvmoser brukes til torvstrø, blandet i kommersiell hagejord, og brensel, og danner fundamentet i myr. Torvmoser kan holde på store mengder vann, motvirker flom, stabiliserer grunnvannstand, og myrer er et truet økosystem.

Klasse Andreaopsida - Svartmoser/sotmoser

Mørkefargete tuer på sure berg. Tørketålende med tykk kutikula.Sporene vokser ut til et tård- eller båndformet smalfliket protonema festet med rhizoider. Sporogon uten stilk på et pseudopodium. Endotheciet danner kolumella og arkespor. Vanlig sotmose (Andreaea rupestris) har ikke seta, men pseudopodium som tilhører gametofytten. Kapselen uten lokk og peristom, og åpner seg ved  sprekker i 4 vertikale furer. Har ikke grolegemer.

Divisjon Hepatophyta - Levermoser

(gr. hepat - lever; phyton - plante)

6000 arter. Levermosene lever i fuktig skygge. De evolusjonsmessige mest primitive levermoser har flatt fliket thallus, men etter hvert utvikles levermoser med blad av forskjellig type. Bladaktige levermoser har en gametofytt med en stengelakse med tre rader med tynne blad. Hos krypende levermoser er de to øvre radene blad er større enn raden på undersiden, hos oppreiste er det tre like rader med blad. På gametofytten er det arkegonier og antheridier på stilker opp fra forskjellige thallus. 4-klaffet kulerund kapsel. Elaterer er lange celler med spiralveggfortykkelser inn i sporangiet og  festet i kapselveggen. Elaterene er hygroskopiske, beveges etter fuktighetsforholdene, løser opp sporemassen og deltar i spredning av sporer.  Kapselstilken (seta) med tynnveggete celler, og strekkes først når kapslen er modnet. Holdes oppe av turgortrykket i cellene. Aseksuell formering skjer ved sporer, grolegemer (gemma) fra gemmakopp og fragmentering.  Levermoser mangler kutikula og luft kommer igjennom porer i gametofytten forskjellig fra stomata.  Spiretrådene utvikles til en celleklump som gir thallus. Rhizoider bestående av en celle fester og forankrer levermosen og virker i vann- og mineralnæringsopptak. Det finnes porer i øvre thallus som deltar i gassutveksling, men de har ingen åpne-lukke regulering slik som i spalteåpninger hos høyere planter. Slekter:  Calypogeia; Carrpos; Conocephalum; Fossombronia; Frullania; Haplomitrium; Hymenophytum; Lepidoxia; Mannia; Marchantia; Marsupella; Monoclea; Neohodgsonia; Pellia; Plagiochila (hinnemose); Plectocolea; Porella; Riccardia; Riccia; Ricciocarpus; Riella; Scapania; Sphaerocarpos; Targionia.

Orden Marchantiales - tvaremoser

 Tvaremose (Marchantia polymorpha) har velutviklet assimilasjonsvev med assimilasjonskammer på thallus med celler som inneholder kloroplaster. Assimilasjonskammeret står i kontakt med luften utenfor gjennom en pore. Vegetative formering via grolegemer i grolegemeskål på thallus. Grolegemene kan skyves løs av saftfylte hår eller via nedbør og vokser opp til nytt thallus, en haploid genetisk klon. Gametofytten alltid thallusformet med sterkt differensiert thallusvev. Sporofytten har seta som regel festet på en opprett thallusgrein. Kapslen rundaktig og åpnes med mer enn 4 fliker. Tvaremose er særbu (dioik) med hunn- og hanntvarer fra kanten av thallus. Selve tvaren, en stilket paraplyformet struktur, hører med til gametofytten, og bærer gametangier, anteridier eller arkegonier. Under hunntvaren er det en rekke med arkegonier med eggceller festet til undersiden av tvarearmene, omgitt av enkeltslør (perigyn) og fellesslør (perikætiet). Arkegoniehalsen peker nedover. Hanntvaren har øverst en flat skive med 8 butte fliker med nedsenkete anteridier som ligger mellom assimilasjonskammerene. Befruktningen skjer i regnvær hvor spermatozoider kommer opp gjennom kanaler fra anteridiene og beveger seg til arkegoniehalsen. Zygoten danner embryo som vokser til en liten kortlevet ikke-fotosyntetiserende diploid sporofytt som er en oval kapsel med kort hvitaktig kapselstilk og en fot omgitt av enkeltslør (involucrum). En sporogen celle deler seg i en brei celle som blir til spore og en smal celle som blir til elaterer, og som er spiralformet ved tørke. Reduksjonsdeling (meiose)  gir haploide sporer og kapselen sprekker og splittes opp i fire i tørt vær.

Orden Jungermanniales

Hit hører de fleste av levermosene. De fleste gametofytter med blad på stengel og perianth. Sporofytt med kapselstilk (seta) i spissen av en stengel med blad. Kapslen rundaktig og åpnes med mer enn 4 fliker. Noen gametofytter er thallusformet med lite differensiert vev og seta festet direkte på thallus. Kan deles i grupper etter arkegonienes plassering. Vårmose (Pellia epiphylla) langs bekker om våren. Vanlig frynsemose (Ptilidium ciliare). Vanlig blæremose (Frullania tamarisci). Muslingmose (Plagiochila aspenioides).

Divisjon Anthocerophyta - Nålkapselmoser

(gr. anthos - blomst; keros - voks; phyton - plante)

100 arter. Dorsiventralt flatt fliket haploid gametofytthallus med diploide fotosyntetiserende sporofytter og sporangiet stående opp fra thallus som nåler. Mellom sporene ligger det lange spiralformede hygroskopiske pseudoelaterer som hjelper til med å spre sporene. Disse er ikke homologe med elaterer hos levermoser. Når sporangiene er modne deles de i to og slipper fri tetrader med haploide sporer. I slimfylte hulrom i thallus lever nitrogenfikserende blågrønnbakterier fra slekten Nostoc. Mangler ledningsvev, stengel, og røtter. En stor kloroplast per celle.  Sporofytten som er lang, sylindrisk, har fotosyntese og vokser via interkalært meristem ved basis av sporofytten har spalteåpninger (stomata) med to lukkeceller med kloroplaster og turgor påvirker åpningen mellom dem. Sporofytten  er dekket av kutikula. I hver celle er det en stor kloroplast med en pyrenoid. Nålkapselmose (Anthoceros punctatus) har rosettformet gametofytt med tynt thallus med frynset kant. Gametangiene sitter nedsenket i hulrom på oversiden av thallus. Etter befruktning dannes det en sporofytt som mangler seta. Det er et meristem ved foten av kapselen som har kontinuerlig vekst, med det eldste vevet i toppen av kapslen. Kapslen revner langs to motsatte furer fra spissen og nedover.  Slekter: Anthoseros; Dendroceros; Folioceros; Megaceros; Notothylas.

Teksten er hentet fra Botanikk

Tilbake til hovedside

Publisert 23. jan. 2019 10:58 - Sist endret 13. feb. 2019 10:46