Encellete
For encellete dyr i vann skjer utvekslingen av gasser i respirasjonen og ekskresjon passivt ved diffusjon. Vannbevegelsen rundt organismen kan øke ved ciliebevegelser, som reduserer tykkelsen på grenselaget og gir laminær vannflyt. Ifølge Ficks andre diffusjonslov skjer diffusjon i vannfase raskt over korte avstander slik som over en celle og meget seint over lengre avstander. Derfor må flercellete dyr ha et sirkulasjonssystem. Virveldyrene har en pusterytmegenerator i hjernestammen, separat for pusting med lunger eller gjeller.
Pigghuder
Pigghuder (Echinodermata) har et vannkanalsystem som gir hydraulisk kraft til bevegelse av rørføttene, frakt av mat og avfallsstoffer og til respirasjon. Hos flere av pigghudene filtreres vann inn i vannkanalsystemet via en rødgulfarget og silformet madreporit (fr. madrépore – madreprorplate) laget av kalsiumkarbonat.
Bøtdyr
Bløtdyr (mollusker) i vann bruker kamformete gjeller i et pallialhulrom (l. pallial – mantel) til gassutveksling, kalt ktenidium (gr. kteis – kam), men kan også ta opp og avgi vann med oppløste gasser gjennom huden. Noen snegler for eksempel albueskjell (Patella) har flere gjeller i pallialspalten mellom fot, mantel og skjell. Marine nakne bakgjellesnegl (Nudibranchia) har verken kappehule eller gjeller, men respirerer gjennom huden og sekundæt dannete gjeller i form av utvekster på ryggsiden av sneglen.
Insekter
Insekter i vann har utviklet flere mekanismer for å sikre tilførsel av oksygen under vann. Integumentet som dekker kroppsledd er tynt og permeabelt for oksygen og karbondioksid. Flere insekter har et juvenilt stadium i vann og disse har vanligvis gassutveksling via gjeller. Gjellene er dekket av en tynn kutikula. Larvene hos døgnfluer (Ephemeoptera) og vannymfer (Zygoptera) har gjeller med bladaktig form på sidene eller i enden av abdomen. Fanebevegelser med gjellene bringer dem i kontakt med oksygenrikt vann.
Steinfluelarver (Plecoptera) og vårfluelarver (Trichoptera) har filementformete gjeller på bryst (thorax) eller bakkropp (abdomen).
Øyenstikkerlarver (Odonata) har indre gjeller tilknyttet rektum hvor vann sirkulerer inn og ut av anus via muskelbevegelser gir en vannstrøm rundt rektalgjellene.
Noen insekter har en type snorkel (sifon, gr. siphon - rør) eller pusterør som henter luft over vannoverflaten. Hos mygglarver er sifonet en utvekst fra bakre spirakler. Åpningen til sifonet er dekket av hydrofobe hår som bryter overflatespenningen på vannoverflaten. Når insektet dykker presses hårene innover og dekker og forsegler åpningen il sifonet.
Hos insekter er gjeller utvekster fra trakésystemet dekket av en tynn kutikula gjennomtrengelig for O2 og CO2. Vannskorpioner (Nepidae) har to ånderør på bakkroppen. Rotthalemark som er larven til noen svevefluer, i undergruppen (tribus) Eristalini og Sericomyiini, har teleskopformete snorkelllignende pusterør.
Luftbobler brukes hos uksvømmer (Corixidae) og ryggsvømmer (Notonectidae) som hører med til nebbmunnene. Disse tar med seg en luftboble fra vannoverflaten holdt fast under de robuste dekkvingene (elytra, ent. elytron, gr. elutron - skjede) som beskytter flyvevingene. Luftboblene er fanget i korte kroppshår presset inn mot kroppen. Luftboblene dekker en eller flere spirakler.
Plastroner (gr. plastron – brystplate) er stive hår (seta, gr. seta- busthår) som danner et lag med luftbobler og luftrom inne i kroppen og som virker som en fysisk gjelle for eksempel hos vannskorpioner (Nepidae).
Hemoglobin sjelden i insekter, unntatt blodormer / chironomider (Chironomidae) som lever i oksygenfattige i bunnsedimentene (hypoksis) og har ekstracellulært hemoglobin i hemolymfen.
Fisk
Fisk har gjeller i et splanknokranium (viskeralt skjelett) avledet fra gjellebuer rundt munnen. Hver gjellebue har to rader kalt hemibrankier med gjellefilamenter, hver med mange lameller. Gjellefilamentene blir i tillegg til gassutveksling blir brukt til transport av ioner og vann. Gjeller har stort overflateareal god blodtilførsel opprettholder konsentrasjonsgradienten med oksygen. Fisk frakter oksygenrikt vann i en retning over gjellene ved å bruke ventilasjonsmuskler rundt kjevene som gir pumpebevegelse med gjellelokkene og skjelettmuskler i gjellebuene i svelget.
Diffusjon i vann skjer sakte sammenlignet med i luft og en tynn membran gir kort diffusjonsvei. Beinfisk (Osteichthyes) har fire gjellebuer på hver side av hodet. Bruskfiskene (Chondrichthyes) har to gjellebuer på hver side. Niøyer i gruppen kjeveløsefisk (Agnatha) har gjelleapparat på hver side av svelget (gjelletarmen) med gjellekammere og syv gjellespalter på hver side. Gjellene hos beinfisk er dekket av et gjellelokk (operculum) brukt til å skyve vann forbi gjellene. Motstrømsflyt gir maksimalt oksygenopptak i blod med lite oksygen i en retning i gjellene og blod med oksygen i motsatt retning i gjellene lager en konsentrasjonsgradient. Nevroner i hjernestammen gir pusterytme styrt av oksygenforbruket registrert av kjemoreseptorer for O2. Fisk har bare ett sirkulasjonssystem blodet går ut av hjertet, gjennom kroppen og tilbake til hjerte.
Fisk som opplever hypoksis gir refleks bradykardi (senket hjerterytme) og økt ventilasjonsstyrke forbi gjellene.
Luftpustende fisk
Noen fisk er fakultative eller obligate luftpustere v to typer. Type I luftpustere har ekshalering (utpust) etterfulgt av inhalering (innpust). Type II luftpustere har bare innhalering for regulering av oppdrift via svømmeblæren.
Bruker de samme muskler for pusting som for spising. Dynnfisk er bimodale luftpustere som kan puste både i vann med gjeller og i luft ved å bruke svømmeblæren med mye vaskulært blodkapillarvev i veggen. Svømmeblæren har en utløper til svelget, en blæremunn kalt fysostom (gr. physa – blære, stoma - munn) og med dette kan de gulpe inn luft. Andre fysostome fisk er bikirer (Polypteridae) og ansergjedder / garfisk (Lepisosteidae). Lungefisk (Dipnoi) er bimodale og luftpusting gjør dem tilpasset hypoksis. Tarpooner ( Megalops) har bimodale pustere og kan gulpe inn luft fra overflaten.
Amfibier
På land kan voksne (adulte) amfibier svitsje mellom kutan respirasjon og lunger. For å få luft til lungene kan amfibier bruke bukkalkraft fra kinnene (l. bucca – kinn) og tungebeinet (os hyoideum - tungebein) som gir hyoidekraft. Kan også ventilere lungene med brystrespirasjonspumpe. Amfibielarver (rumpetroll) ventilerer gjellene via kraniemuskler. Under morfogenese og tilpasning til landliv er det bimodal respirasjon hvor rumpetrollene bruker gjeller i kombinasjon med lunger som dannes.
Akvatiske reptiler, fugler og pattedyr
Reptiler, fugler og pattedyr puster på land med lunger, har dykkerefleks og dobbelt blodsirkulasjonssystem. Atskilte sirkulasjonssystemer med lungesystem og systemisk krets. Hjertet pumper blod til lungene hvor det blir oksygenert og vender tilbake til hjerte (lungekretsløpet) for deretter å bli pumpet igjen ut til alle delene av kroppen i kroppskretsløpet, systemisk krets. Innpust = innspirasjon= inhalasjon. Utpust = ekspirasjon. Luftpustende fisk amfibier og de fleste reptiler har ufullstendig atskilte sirkulasjonssystemer. Under vann holder reptilene, fuglene og pattedyr pusten og må med jevne mellomrom opp til vannoverflaten for å puste. Pusterefleksen gir sparing i oksygenforbruk.
Fugler og krypdyr har ikke mellomgulv. Hos pattedyr gjør de to sirkulasjonssystemene at blodtrykket opprettholdes. Pattedyr har to blodårekapillarnett med høy motstand og som reduserer blodtrykket. Det er leverprtalsystemet hvor arterieblod i blodkapillarene rundt tarmen tar opp næring og forenes i levervenen delt i sinusoider som er analoge til kapillarer i lever hvor næringen tas hånd om før blodet går over i større vener tilbake til hjerte.
Portalkretsløpet frakter veneblod bukspyttkjertel, milt og tarmsystemet via portåren til lever. Portal (l. porta - portutgang ) er et system av blodårer som drenerer bukspyttkjertel, milt og tarm fordøyelseskanalen. Fisk har to portaler: leverportalen og nyreportalen som gjør at blodet må passere to områder med høy motstand som gjør at fisk får lavere blodtrykk enn pattedyr. Hos fisk får nyrene blod fra arteriene. Blodet må passere to områder med høy motstand blodkapillarene i gjellene.
Akvatiske reptiler
Reptiler har læraktig hud og velutviklete lunger, polyfytetisk gruppe vertebrater stor variasjon i respirasjon, pursting og kardiovaskulært system. Noen har ufullstendig delt sirkulasjonssystem med periodiske ventilering kombinert med dykkin . Forskjellig fra moderne amfibier har de ribbein og kan puste med interkostalemuskler.
Reptiler har ikke mellomgulv slik at ventilering skjer ved å endre volumet på kroppshulrommet via sammentrekning av interkostale muskler og abdominale muskler, unntatt hos skilpadder som har spesielle muskler. Noen krokodiller har mellomgulv. Noen bruker gular-pumpe (gulaar, l. gula – strupe, svelg). Krokodiller, alligatorer og gavialer har en snute med nesebor over vannflaten og holder pusten ved dykking. Amfibier på land og reptiler har perifere kjemoreseptorer for oksygen på karotidearteriene og sentrale kjemoreseptorer som responderer på CO2.
Haviguaner (Amblyrhynchus cristatus) lever endemisk på Galapagosøyene er herbivore og beiter på alger. Mørkefarget kropp gir samling av sollys og oppvarming av kroppen og metabolismen før de dykker. Cromwellstrømmen er næringsrik men har kaldt vann (13oC). De har ikke svettekjertler.
Havskilpadder (Chelonioidea) er lunge- og luftpustere som kan dykke ned til 1000 m på jakt etter blekksprut, pigghuder, mollusker, svamper og fisk.Spiser også alger. Dykketid 5-40 minutter, ved søvn flere timer. Ved havoverflaten fylles lungene via en rask ekshalasjon etterfulgt av inhalasjon. Havskilpaddene vandrer (migrasjon) opp på sandstrender for å legge egg. Har temperaturavhengig kjønnsbestemmelse. De første årene etter klekking lever de pelagisk på flytende algematter. Har som mange marine reptiler saltkjertler som skiller ut overskudd av salt. Tårekjertelene lager tårer med høyere saltinnhold enn havvannet. Havskilpadder er poikiloterme.
Akvatiske dykkende fugler
Fugler dykker for å fange fisk og andre byttedyr. Kroppen er sylnder- torpedoformet og de kan bruke vingene eller beina plassert langt bak på kroppen som propeller. Av alle fugler er pingviner best tilpasset å dykke å svømme under vann. Stupdykkere er fulger som fra luften stuper med stor fart, ofte fra stor høyde, ned i vannet hvor de fanger fisk med nebbet: suler (Sula ) i sulefamilien (Sulidae) for eksempel havsule (Sula bassana), pelikaner (Pelecanus) i pelikanfamilien (Pelecanidae), fregattfugl (Fregata) i fregattfuglfamilien (Fregatidae) og topikfugl (Phaeton) i topikfuglfamilien (Phaethontidae). Evolusjonen av fugl i luften selekterte lav vekt, noe som gir mer oppdrift hvis de dykker. Dykkende fugler har derfor tyngre beinbygning, tyngre fjærdrakt (l. pluma – fjær) innsatt med vannavstøtende stoffer, har korte vinger og beina plassert forholdsvis langt bak på kroppen og med dykkerfot. Pngviner har helt tett hårlignende fjærdrakt, flipperformete flate vinger og «flyr» gjennom vannet. Tykt fettlag i underhuden gir isolasjon. Kkeiserpingvin kan dykke ned til 500 m og befinne seg under vann i 20 minutter.
Noen fugler svømmer på vannoverflaten og dykker derfra slik som pingviner i ingvinfamilien (Spheniscidae), skarv (Phalacrocorax) i skarvefamilien (Phalacrocoracidae) og dykkender (Aythyinae) og fiskender (Mergini) / ærfugllignende dykkender (Somaterini) for eksempel laksand og siland. Eksempler på dykkender er ærfugl, havelle, sjøorre, toppand, taffeland og kvinand. Få sekunder etter et dykk starter dykkerefleksen og melkesyreproduksjon i musklene.
Lungene hos fugl er stivere og mindre elastiske enn pattedyrlungene og fuglene ventilerer lungene med vaskulære luftsekker, 9-11 stykker, og får derved oksygenrikluft både ved innpust og utpust. Luftsekkene kan utgølre opptil15% av kroppsvolumet fugl. Utpust ved sammentrekning av respirasjonsmuskler, utpust ved avslapning av musklene.
Dykkende pattedyr
Tannhval, niser, delfiner og bardehval, manater og dugonger lever hele livet under vann. Sel, sjøløver og hvalross har perioder oppe på land. Havoter. Pattedyr har rytmisk kontinuerlig pusting avhengig av opptaket av oksygen og utskillelse av CO2,, men under vann starter dykkerefleksen. Sjøpattedyr har tykt spekklag som gir varmeisolering. Blodet brukes i hjerne, hjerte og skjelettmuskler, lungene kollapser for å unngå dykkersyke. Buker myoglobin i muskler som et ektra reservoar for oksygen, har evne til å tåle store mengder melkesyre.
Litteratur
Wikipedia