Ferskvann

Vann med lavt innhold av natrium og generelt lavt saltinnhold sammenlignet med havvann og brakkvann. Ferskvann kommer via nedbør (regn,snø) fra vanndamp i lufta og samles i isbreer, grunnvann, innsjøer, dammer, bekker og elver. Ferskvann utgjør bare noen få prosent av vannet på Jorden, og rent drikkevann er mangelvare mange steder. Ferskvann danner det limniske økosystemet med plankton, vannplanter og vannlevende dyr (fisk, amfibier, insekter, bløtdyr). Gassene i atmosfæren har forskjellig løselighet i vannet.

Oligotrofe sjøer

Oligotrofe sjøer er næringsfattige, klare og med liten produktivitet. Karakterarter er brasmegras (Isoetes), flotgras (Sparganium angustifolium) og botnegras (Lobelia dortmanna).

Eutrofe sjøer

Eutrofe sjøer er næringsrike sjøer og ligger ofte i områder med dyrket mark hvor det skjer gjødselavrenning fra jordbruk. Karakteristiske arter er takrør (Phragmites australis) og  tjønnaksarter (Potamogeton)  og langs land vokser mannasøtgras (Glyceria fluitans) og strandrør (Phalaris arundinacea).

Dystrofe sjøer

Dystrofe sjøer er brunfargede vann med mye oppløst humus (myrtjern) ofte med gul nøkkerose (Nuphar lutea) som en karakterart. Kalsium (Ca2+) kan danne kompleks med humusstoffer og felle dem ut. Kalsiumfattig vann blir defor ofte brunfarget av humus. På humuspartiklene kan det dannes en biofilm. Dessuten har humuspartikler mange bindingsseter for kationer (uorganisk positivt ladete ioner av grunnstoffer). 

Grunnvann og grunnvannsbassenger (akvifer)

Grunnvann er ferskvann som er under jordoverflaten i porer og sprekker i bergformasjoner, sandstein og i sandlag, og danner grunnvannsbassenger (grunnvannsreservoirer; akvifer) med et vannspeil.   Grunnvannet får tilførsel fra nedbør, elver og tidligere isavsmelting, og dreneres via bekker, elver, vann, sumpområder. Noen grunnvannsbassenger har sin opprinnelse fra isavsmeltingen fra siste istid. En ny form for drenering av grunnvannet er brønner,  boring etter grunnvann brukt som irrigasjonsvann i landbruk, til industriformål,  og som drikkevann og ferskvann i storbyer. Nedtapping av grunnvannet gir setningsskader.  Grunnvannspeilet kommer til overflaten i iler, oller, oaser, innsjøer og myrer i kontakt med grunnvannet. Saltpåvirkning via saltvann (sjøvanninntrengning) kan ødelegge grunnvannskilder som drikkevannskilde. Forurensninger (olje, parafin, industrikjemikalier, pesticider, glykol fra avising av fly, veisalting, kloakk) kan også destruere (ødelegge) grunnvannet som vannkilde. Hydrogeologi er studiet av grunnvannet. Noen grunnvannsforekomster har så høy innehold av arsenikk eller fluorid at det ikke er egnet til drikkevann.

Kanoter er synkehull som man finner på Yucatanhalvøya i Mexico dannet ved kollaps av kalkstein og som blottlegger grunnvannet i området. Ferskvann kan generelt være samlet i grunnvannsbassenger (akvifer), og i sjøer når grunnvannsnivået opp til overflaten.

Det store artesiske akviferbassenget (GAB) i sandsteinslag Australia.

Det nubiske sandsteinsakvifersystemet i Nord-Afrika, med "det store menneskelagete elveprosjektet i Libya".

Guarani akvifer i det nordøseøoge Sør-Amerika. Akvifersystemer som går over landegrenser, og det gjør de jo, borger for konflikt. Norge hadde sitt akvifer på romerikssletta, effektivt ødelagt av en flyplass.   

Ferskvann er allerede en mangelvare, og det er svært viktig å bevare grunnvannskilder.

Revers osmose

Det er mulig å lage ferskvann fra saltvann  via trykk (høytrykkspumper) og omvendt osmose gjennom en selektivt semipermeabel membran eller nanofiltreringsmembran (avsalting av sjøvann, desalinisering). Saltvannet forbehandles (fjerning av partikler og patogener (desinfisering), pH-justering) før det gjennomgår revers osmose. Membranene må kunne tåle det store trykket. Desaliniseringen har systemer for energigjenvinning

Stratifisering i vann

    De fleste sjøer har en lagdeling (stratifisering): De øvre vannmassene varmes opp av sola, utvider seg, og får mindre tetthet enn det kjøligere bunnvannet. Sommerprofilen har en varm epilimnion og en kald hypolimnion atskilt av en termoklin (metalimnion) hvor det er størst temperaturforandring. Vind gir også turbulens i det øvre vannlaget epilimnion. Det øvre laget tømmes for næringssalter om sommeren. Vår og høst er det mer jevn temperatur i vannet og vannet blandes lettere av vind. Vinterstratifisering gir kaldt vann , men vannet like under isen har mindre tetthet.

   Det er transport nedover i vannet  av nitrogen og fosfor i form av synkende celler og avfall fra zooplankton som spiser av fytoplankton. Ved tilførsel av nitrogen og forsfor fra landbruk, kloakk eller ved næringsrikt vann fra hypolimnion kan dette gi algeoppblomstringer. Dette følges så av en oppblomstring av zooplankton som gresser på fytoplankton. I den trofogene sonen er det fotosyntese og syntese av organiske materialer og oksygen. I den trofolyttiske sonen skjer det nedbrytning og oksygen forbrukes.

Fytoplankton, produsentene i vannet,  kan forekomme som encellede eller som kolonier. Blågrønnbakteriene kan danne klumper og kolonier (Anacystis), bunter med tråder (Aphanizomenon) eller  lange kjeder (Anabaena). Algene kan inneholde gassvakuoler slik at de kan flytte seg i vannmassene. Diatoméene kan ikke bevege seg på denne måten. Planktongrønnalger forkommer som ubevegelige (Chlorella, Scenedesmus) eller med flageller som Chlamydomonas. I oligotrofe innsjøer er det lite fytoplankton f.eks. Staurastrum i svakt surt vann og diatoméen Cyclotella i nøytralt og svakt basisk vann. I mesotroft vann og middels næringsrikt dominerer dinoflagellater av slekten Peridinium. I eutroft vann finnes Asterionella og Melosira om våren og disse erstattes av Anacystis og Aphanizomenon om sommeren. En del av algefloraen består av celler og kolonier som lever på overflaten av steiner, bunnsedimenter og vannplanter. De festes av "slim" eller "limes" fast til substratet i en biofilm. Dette siste har stor betydning i elver og bekker.

   Fotosyntetiske bakterier har mindre betydning for primærproduksjonen i akvatiske systemer. Det er tre klasser fotosyntetiske bakterier som lever anaerobt i vann blant annet i vann nær kysten hvor bunnvannet danner et stabilt anaerobt saltvannslag dekket av ferskvann: Anaerobe fotosyntetiske bakterier: grønne svovelbakterier (slekten Chlorobium), purpur svovelbakterier (eks. slekten Chromatium) og purpur-ikke-svovelbakterier (eks. slekten Rhodopseudomonas).

  Refleksjon av lys fra en vannoverflate avhenger av solhøyde og bølger. Rødt lys absorberes raskest i rent vann og blått lys trenger dypest. Hvor mye lys som trenger ned i vannet avhenger av solhøyden, men også av turbiditeten i vannet. Lys brytes og spres av stoffer i vannet. Lys kan absorberes av gule pigmenter i vannet (gilvin), og av fotosyntetiserende organismer og partikulært stoff (tripton). Langbølget varmestråling absorberes av de øverste mm av vannet. Forholdet mellom rødt/mørkerødt lys øker lineært med dybden.

Våtmarker

Våtmarker er områder hvor vannspeilet ligger over eller like over overflaten av jorda i større deler av året. Våtmarkene kan bli oversvømt av både saltvann og ferskvann. Våtmarkene kan deles inn i:

 1) Våtmarker hvor dekomponeringen går sakte og vi får en akkumulering av organisk stoff som i myr.

 2) Våtmarker med liten akkumulering som gir sump. De vanligste artene slike steder er dunkjevle (Typha), takrør ( Phragmites), og Cyperus. De danner aerenkym og kan skille ut oksygen fra røttene som gir avsetninger av brunfargede ferrijern (Fe3+) oksider på røttene.

 Vannplantenes utfordring er den lave diffusjonshastigheten for gasser i væskefase og de lave konsentrasjonene av karbondioksid (CO2) og oksygen (O2) sammenlignet med gassene i gassform.

   Avhengig av konsentrasjonene av CO2 og O2 vil forholdet mellom fotosyntese og fotorespirasjon variere. Dette gir stor variasjon i CO2-kompensasjonspunkt for en vannplante.

   Mye tyder på at akvatiske angiospermer har vendt tilbake til vannet i sen evolusjonær tid. Det er meget spesialiserte planter. Mange planter er "amfibier" som kan leve både i vann og på land. Vannplantene har ofte heterofylli dvs. forskjellig bladform, avhengig av om bladene er over eller under vann.

   Neddykkede vannplanter kan karakteriseres som skyggeplanter. Vannplantene har ikke så store fluktuasjoner i omgivelsenes temperatur som landplantene. Noen av vannplantene kan fotosyntetisere  ned til 2 oC. Optimum er ca. 20 oC.

   I vannet er det en likevekt mellom karbon i formene karbonat, bikarbonat og karbondioksid avhengig av pH. I surt vann med pH lavere enn 5.5 vil mer enn 90 % av alt uorganisk karbon foreligge som karbondioksid (CO2). Ved pH mellom 7.5 og 9.5 er mer enn 90 % som bikarbonat (HCO3-).  Totalinnholdet av uorganisk karbon blir lavt i surt vann siden alt foreligger som CO2. Akvatiske moser utnytter godt CO2 og dominerer i surt vann. I basisk vann kan det skje utfeller av kalsiumkarbonat (CaCO3).

Ferskvannsplanter

Makrofyttene er de makroskopiske plantene i vannet. Lemnider (flyteplanter) kalles planter som flyter på overflaten f.eks. andmat (Lemna). Flytebladplanter kalles plantene som har assimilerende blad som flyter på vannoverflaten. Eksempler på slike er nøkkeroser, vanlig tjønnaks (Potamogéton natans), og piggknopp-arter (Spargánium). Planter med bladene nedsenket i vannet kalles eloeider (langskuddsplanter). Slike er vasspest (Elodea), tjønnaks-arter. Gras- og rusttjønnaks har både flyteblad og nedsenkete blad. Neddykkete planter med stive opprette skudd kalles isoetider (kortskuddsplanter) og eksempler er botnegras (Lobelia dortmanna), brasmegras (Isoetes). Sumpplanter kalles de som har røttene i vann. Ålegrasartene (Zostera), havgras-arter (Ruppia) og dvergsivaks finnes i saltvann. Noen arter trives best i brakkvann (busttjønnaks, havgras, havfrugras).

Planter med flyteblad finnes i alle sjøer uavhengig av om det er surt eller basisk, siden disse bladene står i direkte kontakt med luftas karbondioksid som landplantene. Flytebladene har spalteåpninger på oversiden av bladene.

   Karbonat kan ikke brukes i fotosyntesen. Det er bare enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase som kan bruke bikarbonat (HCO3-) direkte, men spesielt ved høy pH blir HCO3-  en viktig karbonkilde. Når HCO3- brukes blir det et overskudd på hydroksylioner (OH-). Opptak av karbonndioksid og bikarbonat øker derved pH slik at karbonat felles ut. Stromatolitter inneholder både karbonat og kisel. Overgangen mellom karbondioksid og bikarbonat katalyseres av enzymet karbon anhydrase. pH kan  stige meget høyt i de omgivende vannmasser ved høy fotosyntese. Det kan være slik at HCO3- tas opp på undersiden av bladet som blir surt og OH- skilles ut på oversiden, som blir basisk.  

Vannplantenes tilpasninger

Viktige faktorer som begrenser fotosyntesen under vann er tilgangen på oppløst uorganisk karbon, nitrogen, fosfor, samt lys. Det er en rekke fotosyntetiserende organismer i det akvatiske miljø: encellete og flercellete alger, makroalger og angiospermer. I anaerobt miljø kan det forekomme fotosyntetiserende bakterier. En av fordelene vannplantene har er rikelig tilgang på vann.  De trenger derfor ikke spalteåpninger og beskyttelse mot vanntap med kutikula og tykkvegget epidermis. Behovet for vanntransportsystem (xylem) er også betydelig minsket og fungerer bare ifm. transport av næringssalter (grunnstoffer)  som er tatt opp fra bunnsedimentene. Høy tetthet i vann reduserer behovet for styrkevev, noe som landplantene må investere store mengder av i sine skudd. Høy varmekapasitet i vann gjør at det mindre temperaturfluktuasjoner gjennom døgn og vekstsesong. Ekstremt høy temperaturer forekommer ikke i vann. Ulempene ved å vokse i vann er redusert lystilgang og lav diffusjonshastighet av gasser i vann. En ulempe er også manglende transpirasjonsstrøm som kan frakte næringssalter. Det kan ofte bli dårlig oksygentilgang for rotfaste vannplanter. Kraftig bevegelse i vannet kan skape et  mekanisk stress.

Lys absorberes av uorganisk og organisk stoff og fytoplankton og andre organismer. Mengden lys som absorberes kan beskrives

\(I=I_0e^{-kz}\)

hvor z er tykkelsen til vannlaget (m) og k er en konstant som varierer fra 0.3 i klart vann til 0.9 i eutrofe sjøer. All gassdiffusjon er i størrelsesorden 10 000 ganger mindre i vann enn i luft og grenselaget omkring neddykkete planter varierer fra 100 til 500 μm. For landplanter er dette laget bare noen få μm.

CO2 konsentrasjonen i vann overstiger sjelden 350 μM. Konsentrasjonen av bikarbonat varierer fra 0 til 5 mM i hardt vann. Alle vannplanter kan bruke CO2, og noen kan i tillegg bruke bikarbonat.

Fotosyntesen er halvmettet ved CO2 konsentrasjon 60-300 μM og mettet ved 350-650 μM. For bikarbonatbrukere er den halvmettet ved 0.5-0.8 mM og mettet ved 1.5-2 mM. Vannplantene mangler kutikula, og har kloroplaster i epidermis.

   Botnegras (Lobelia dortmanna), tjønngras (Litorella uniflora) og brasmegras (Isoetes sp.) benytter seg av at det ofte er høyere konsentrasjon av karbondioksid i bunnsedimentene enn i vannet. Disse plantene vokser som rosetter og har  stor rotutvikling og velutviklet luftkanalsystem fra røtter til skudd. Siden transporten skjer ved diffusjon kan ikke bladene være for lange.

Noen akvatiske makrofytter kan også ha blad over vann i visse stadier av livssyklus. Dette gir økt CO2-tilgang og økt transpirasjon vil også gi økt næringsopptak fra bunnsedimenter.

   Neddykkede vannplanter har lav fotorespirasjon. De fleste kan utnytte bikarbonat som karbonkilde. Hos vasspest (Elodea canadensis) og Potamogeton arter vil det periplasmiske rom og grenselaget like ved bladoverflaten  bli sur slik at likevekten mellom bikarbonat og karbondioksid forflyttes. Forsuringen skjer på den abaksiale siden av bladet og alkaliseringen på den adaksiale. Akvatiske C4 planter mangler kransanatomi, og C3 og C4 metabolismen er sannsynligvis lokalisert til forskjellige steder i cellen.

Vannplantenes karakteristika

1)  Bladene under vann er tynne og trådsmale. Dette gir store overflater og kortere diffusjonsvei for karbondioksid. Bladet kan være bare to cellelag tykt. Epidermis inneholder kloroplaster. Luftvev kan fylles med oksygen som kan benyttes til respirasjon.

2) Vann og sumpplanter har som regel et nettverk av luftkanaler (aerenkym) fra blad over vannet gjennom stengelen og ned til røttene. Disse sørger for oksygentilførsel til røttene. Oksygen som produseres under fotosyntesen i bladene samles i dette luftkanalsystemet. Diffusjon og massestrøm er begge mekanismer som kan bidra til oksygentransporten. Ofte har luftkanalsystemene ved nodiene en gjennomhullet plate med små porer.  I mangroveskog kan det dannes luftrøtter (pneumatoforer) som står opp over vannet.

3) Vannplantene har lite eller mangler fullstendig styrkevev. De mangler også lignin. Som regel er røttene lite utviklet.

4)  Plantene bruker karbondioksid oppløst i vann som substrat for enzymet  rubisko, mens enzymet fosfoenolpyruvat karboksylase bruker bikarbonat. Planter som vokser i surt vann som brasmegras og tjønngras har en form for C4-metabolisme med fosfoenolpyruvat karboksylase som CO2-fikserende enzym.  På grunn av den lave Km-verdien fosfoenolpyruvat karboksylase har for bikarbonat letter dette opptaket av CO2, sammenlignet med rubisko som bruker karbondioksid som substrat og har mye høyere Km-verdi. Ved høy pH i vannet vil planter som kan utnytte bikarbonat (HCO3-) ha en fordel. Disse vil også ha en lavere fotorespirasjon.

5)  Ofte er det utfelling av ferrijern (Fe3+) på røttene som gjør dem brunfargede. Under anaerobe forhold i sedimentet med svart jord som inneholder FeS kan det bli så høye konsentrasjoner av ferrojern (Fe2+) at dette virker toksisk på planterøttene.

6) Vannplanter kan overleve vinteren på bunnen av vann og innsjøer. Her kan de ha sine røtter, eller overvintre som vinterknopper (turioner). Daglengden via fytokromsystemet gir beskjed om når planten starter å lage turioner. Dannelse av turioner kan induseres av plantehormonet abscisinsyre.  

   Vannplantene har spesialisert seg til en visse vanndybde, selv om en plante som nøkkerose er svært fleksibel når det gjelder vannstand.

   Dypere enn 1 m blir det et meget stort forhold mellom rødt og mørkerødt lys. Fytokromsystemet fungerer sannsynligvis ikke for planter som lever helt neddykket. For vannplanter med flyteblad blir fytokromlikevekten viktig. Tjønnaks (Potamogeton), vasspest (Elodea canadensis) og tusenblad (Myriophyllum) dominerer i alkalisk vann. Sure sjøer domineres av botnegras (Lobelia dortmanna), stivt brasmegras (Isoetes lacustris), tjønngras (Litorella uniflora). Ved pH rundt 7 finner vi blandete populasjoner.

Utfellinger av kalsiumkarbonat (CaCO3)  på vannplanter skyldes en interaksjon mellom planten og fysiokjemiske egenskaper til vannet rundet planten. Hos tjønnaks tas bikarbonat opp på undersiden og hydroksylioner (OH-) skilles ut på oversiden.   Nitrogen, fosfor og silisium har stor betydning for produktiviteten i akvatiske systemer.    Selv om eukaryotene trenger oksygen  behøver ikke det bety at de trenger konstant tilførsel av oksygen.

Oksygenkonsentrasjonen som deler den aerobe fra den anaerobe verden kalles Pasteurpunkt som tilsvarer ca. 2-3% O2. Ved lav tilgang på oksygen skiftes karbohydratmetabolismen i rotcellene over til fermentering. Det skjer også  nysyntese av enzymene alkohol dehydrogenase og pyruvat dekarboksylase.

Luftvev kan dannes ved at intercellularrommene blir større eller ved at vev desintegrerer, noe som skjer i de fleste vann- og sumpplanter. Røtter fra gran vokser grunt og unngår derfor oksygenmangel, men er derved også mer utsatt for vindfall. Planter som tåler godt dårlig oksygentilgang (anoksis) er havsivaks (Scirpus maritimus), ris (Oryza sativa), takrør (Phragmites communis), og bred dunkjevle (Typha latifolia). Hypoksis-vev kan bli ødelagt hvis det etterpå blir utsatt for oksygen (posthypoksis stress) hvor reaktive oksygenforbindelser øker elektrontrykket.

Trykkdrevet gasstransport

   Nøkkerose og takrør har basert seg på en trykkdrevet ventillasjonsmekanisme for å frakte oksygen ned til rhizomet. Dette gjøres ved å opprettholde en trykkforskjell i lakunesystemet (aerenkym) med en forskjell i atmosfæretrykk i blad og rotstokk. Denne forskjellen i trykk oppnås ved transpirasjon og lufttrykk, som krever nærvær av små porer i aerenkymet med radius mindre enn 0.1 μm. Disse porene hindrer massestrøm og gir økning i trykk. De yngste bladene blir lufttrykket høyere enn på utsiden og oksygenrik luft følger en trykkgradient ned til rot eller rotstokk.  Eldre blader har porer med større diameter som ikke kan skape luftovertrykk. Metanrik luft fra metanogene bakterier i bunnsedimentene strømmer ut av de eldre bladene og ut i lufta. Oksygen har relativt liten løselighet i vann og når oksygenkonsentrasjonen øker ved fotosyntesen øker partialtrykket i de unge bladene som kommer i tillegg til økning i vanndamptrykket.

Når vann fordamper fra flytebladene på overflaten stiger vanndamptrykket og blir større enn omgivelsene og det blir temperaturforskjell mellom jordstengel (rhizom) og blad. Temperaturøkning i bladene om dagen gir vanndamp som fortynner andre gasser og lager en diffusjonsgradient. I bladene er det porøst materiale med små porer, og  Brownske bevegelser gjør at det opparbeider seg trykk ved kollidering med celleveggene. Oksygen beveger seg fra unge blad gjennom rhizomene og ut gjennom de eldste bladene. Metan som lages av anaerobe bakterier i sedimentet på bunnen av vannet finnes i aerenkymet i hele planten om natten. Om dagen finnes bare metan i stengelen på gamle blad.

"Et svaberg skiller tang fra sivmorass og sjø fra myrvann, brunt som rustent jern." André Bjerke "Tjern ved kysten"

Teksten er hentet fra Okologi

Tilbake til hovedside

Publisert 12. feb. 2019 10:00 - Sist endret 27. jan. 2020 10:51