Nisje, biotop, habitat og forstyrrelser

Leveområdet for en organisme kalles biotop eller habitat. Et habitat er en del av biosfæren hvor en organisme kan leve midlertidig eller permanent. Et habitat har fysiske og biotiske egenskaper og er ofte karakterisert av den dominerende form for vegetasjon. Gode habitat gir økt overlevelse, mens marginale habitat gir færre avkom. Naturlig seleksjon påvirker atferd og valg av habitat. Eksempler på et habitat er en innsjø, en barskog, ei myr, en mudderflate eller barken på et tre. I mindre skala dannes mikrohabitater.  

Det er mange definisjoner for en art. En definisjon er at en art er en gruppe individer som parrer seg med hverandre , eller har potensial til å gjøre dette, og gir levedyktig avkom. Denne definisjonen passer ikke for arter som formerer seg vegetativt, ved apomiksis eller partogenese. En art kan være nødvendig for eksistensen av en annen art. En sjelden art betyr nødvendigvis ikke at den er utrydningstruet. En art kan være sjelden pga. endemisme eller at arten har habitatspesifisitet til et sjeldent forekommende habitat. Noen arter er økologisk viktige fordi de finnes i stort antall f.eks. dominerende arter i en skog. Kontrollarter sørger for transport av energi og næring i næringsnettene.

Artene kan deles inn i produsenter, konsumenter og nedbrytere, og hver art inntar en økologisk nisje. En nisje er en del av omgivelsene. Ifølge Evelyn Hutchinson er en nisje et flerdimensjonalt ressursrom.   En økologisk nisje er summen av alle abiotiske og biotiske komponenter som en art er avhengig av for å kunne overleve og reprodusere seg. En økologisk nisje er en samling faktorer (ressurser og miljø) som en art har tilpasset seg til. Ifølge G. E. Hamilton er dette en multidimensjonal nisje bestående av kjemiske, fysiske og biologiske faktorer. Det er overlapp mellom nisjer som kan gi  rom for sameksistens av mange arter.

Nisjen omfatter også hva artene spiser. Generalister spiser mange forskjellige byttetyper, har store nisjebredder og kan raskt tilpasse seg endringer i matveien, mens spesialister er tilpasset en smal nisje. Nisjedimensjonene har biotiske og abiotiske faktorer. Artene har ressursbehov og tålegrenser.   Fundamental nisje er det området  en art inntar uten påvirkning og  konkurranse fra andre arter. Realisert nisje er nisjen en art inntar når den må konkurrere med andre arter.  Hvis det er få arter i et område fører dette til mindre konkurranse og større realisert nisje. Nisjene kan være små eller store.

    Konvergent evolusjon viser hvordan arter som finnes i samme nisje blir seende like ut. Mauretere på tre kontinenter har lang snute og lang tunge, tilpasset ved samme selektive press. Pingviner i Antarktis og polarlomvi i Arktis har mange likhetstrekk fordi de har samme nisje.  Det er flere eksempler på dette i Antarktis versus Arktis: sørjo og polarjo; albatross og havhest, leopardsel og isbjørn, samt elefantsel og hvalross.

 

   Større diversitet i nisjene gir økt morfologisk diversitet blant artene i nisjene. Intraspesifikk konkurranse (innenartskonkurranse), konkurranse mellom individer av samme art, fører til bredere nisjer. Interspesifikk konkurranse (mellomartskkonkurranse) konkurranse mellom individer av forskjellige arter, kan føre til seleksjon av smalere nisjer og kan føre til ny artsdannelse. En potensielt ledig nisje kan fylles med en eller flere invaderende arter.  I  vann er det en nisjeseparasjon i limnisk og bentisk sone. De individene som best sikrer seg næring, plass og beskyttelse vil være best i stand til å få avkom.

Forskjellige aldersstadier av en art kan spise i forskjellige habitater. Juvenile og adulte kan være svært forskjellige i form og habitatvalg.  Frosk utnytter forskjellige nisjer hvor rumpetroll beiter på alger i vann, mens voksne frosk spiser terrestre invertebrater. Øyenstikkerlarven lever i vann og den voksne imago lever på land, og de fanger insekter i hvert sitt habitat. Sommerfugl og møll spiser blader når de er unge (juvenile) og nektar når de er voksne (adulte). Insekter er små og utnytter mange ressurser. Holometabole insekter har et puppestadium som gir overlevelse i ugunstig årstid. Flyving gir rask forflytning til nye ressurser og brukes også til å unngå predatorer. Insekter sprer soppsporer, virus, bakterier og parasitter. Insekter deltar i nedbrytning av biomasse, men insekter som lever på død ved kan få nitrogenmangel. Insekter er matkilde for amfibier, fisk, fugl, krypdyr og pattedyr.

   Beiting er selektiv utplukking av overjordiske deler av plantene som igjen påvirker rotbiomassen og arter som lever i tilknytning til røttene.

    Allelopati (gr. allelos - en annen; pathos - lidelse) er konkurranse mellom planter ved bruk av kjemiske stoffer som blir utskilt av en art og som hemmer frøspiring og vekst av andre arter. Det klassiske eksemplet er hvalnøtt (Juglans regia) som skiller ut det spiringshemmende stoffet juglon (1-hydroksy-naftalen).

Indikatorarter er stabile taksonomiske arter med kjent biologi, som er lette å kjenne igjen og som har karakteristisk tilknytning til et bestemt miljø. Tilstanden til indikatorartene gir et mål på omgivelsesfaktorene f.eks. vårfluelarver i ferskvann, mengden jaktfalk sier noe om mengden DDT og mengden sjøfugl er en indikator på fiskebestandene. Paraplyarter er indikatorarter som krever store arealer, men betyr også at mange arter kan leve under paraplyen. 

Nøkkelarter er planter, herbivore eller karnivore dyr som opprettholder strukturen og diversiteten i samfunnet og har stor betydning for et økosystem. Nøkkelarter er arter som setter sitt preg på hele samfunnet og bestemmer funksjon, struktur og sammensetning av økosystemet. Hvorfor blir en art en nøkkelart ? En nøkkelart behøver nødvendigvis ikke å være den mest vanlige arten i samfunnet. Ulv er en nøkkelart som påvirker tilgjengeligheten av ressurser for andre dyr, kråkefugl, rev og insekter. Det samme gjelder løver på savanner i Afrika.

Sjøstjerne er en nøkkelart. Havoter (Enhydra lutris) som lever utenfor California og i det nordlige Stillehavet er en nøkkelart som påvirker tettheten av kråkeboller, som igjen påvirker tettheten av tang og tare. Når tareskogen beites ned av kråkeboller gir dette mulighet for slangestjerner. Steinbit er en art som predaterer på kråkeboller.  Fiken er en nøkkelart som gir frukt til fugl, flaggermus og aper. Smågnagere er nøkkelarter som gir mat for rev og rovfugl. Elefanter og giraff fjerner tornebusker som fører til at savannegras brer seg. 

   Dominante arter er de som er mest vanlige. Ofte er dette trær som skaper skygge og mikrohabitater f.eks. hull i trestammer. Korallrev gir opphold og skjulested for en rekke fisk og andre marine organismer. Det store barriærerevet (“The Great Barrier Reef”) i utenfor NØ-Australia er meget artsrikt. Korallene er fargerike fra pigmenter fra mutualistiske dinoflagellater.  Utenfor norskekysten er det kaldtvannskoraller (Lophelia) som danner korallrev på dyp hvor det er lite lys. 

Dominante arter kan utkonkurrere andre arter. Tropisk regnskog var inntil den industrielle revolusjon  et gammelt stabilt samfunn med relativt lite forstyrrelser som ødelegger samfunn og samfunnsstruktur. Istider har påvirket arktiske og tempererte regioner. Tidshypotesen sier at det er færrest arter langs iskanten. Artsrikdom kan fremme samfunnsstabilitet. Pest og sykdom er mer vanlig i monokulturer. Diversiteten i samme habitat i forskjellige regioner er ofte ganske lik.

En økoton er en overgangssone hvor to eller flere habitater møtes og alle nisjene møtes. Dette gir kanteffekter og plass til arter fra begge økosystemene og for arter som bare kan leve i overlappsonen. F.eks. overgangen mellom jordkanter langs dyrket mark og skog.  Økotoner gir en diskontinuitet mellom samfunn.   Det kan være sterk binding mellom artene, obligate assosiasjoner og utelukkelser mellom artene. Fjernes en art kan dette ha en kaskadeeffekt på de andre artene i samfunnet.  En annen modell er at det er løs og liten sammenheng mellom arter og artene påvirker i liten grad andre arter, hvor flere arter kan spille samme økologiske rolle, og hvor det er ingen nøkkelarter. Hvis en art fjernes vil andre arter ta over. Hvilken av disse modellene som gjelder har betydning i bevaringsbiologi.

   I alle samfunn er noen få arter i øyenfallende og dominerer i antall. Grantrær i en tett skog, røsslyng i ei lynghei, gras i enger og savanner. Lys, fuktighet, temperatur og næring bestemmer 3-4 sjikt i en skog: nederst et lag mose, deretter urter og lave vekster og øverst trekronene. I den tropiske regnskogen er det sjikt i trekronene med forskjellig dyreliv. I en kornåker dominerer kornet og i tillegg finnes en bunnvegetasjon med ugras.  Noen arter er adaptert til å vokse opp tidlig i vårskogen og blomstrer og setter frø før vegetasjonsskyggen fra løvtrærne gir redusert aktivitet og hvile resten av året f.eks. hvitveis, blåveis og gjøkesyre. Noen arter er tilpasset vegetasjonsskyggen f.eks. myske og sanikel.

    Artssammensetningen endrer seg kontinuerlig. Amerikamjølke og vårpengeurt er arter som får stadig økt utbredelse, sammen med russekål, pastinakk og kanadagullris.

Samfunnsstabilitet , forstyrrelser og fluktuasjoner

Er komplekse samfunn mer stabile ? Hvor lang tid tar det å nå et subklimakssamfunn ?

Høy diversitet øker stabiliteten i et økosystem. Dette gir mer komplekse næringsnett, flere nisjer og sykdommer spres sakte. Flere arter kan ha samme økologiske rolle, men disse kan respondere forskjellig på forstyrrelser og derved bidrar til stabiliseringen. Imidlertid er hypotesen om at stort artsmangfold bidrar til stabilitet omdiskutert, og mulig ikke sann. Det er en positiv korrelasjon mellom antall arter og evapotranspirasjon. Høy primærproduksjon er korrelert med vekstfaktorene høy temperatur, vanntilgang og fluks av lysenergi og mineralnæringsstoffer. Moderate forstyrrelser kan gi flere arter, f.eks. stormfelling i en skog, mens ekstreme forstyrrelser som vulkanutbrudd kan gi utslettelse av de fleste av artene. Etter forstyrrelsen vil det skje en rekolonisering. Sykdom kan slå ut en art, f.eks. en predator, og derved får byttedyrene en oppsving i bestanden. I ekstremt klima som i høyfjell og høye breddegrader er det færre arter, men ofte kan det være stort antall av de artene som finnes.

Samfunn restituerer  seg fra forstyrrelser gjennom biologisk restaurering, og samfunnet gjenskapes ved suksesjon, et begrep innført av Warming i 1896. Forstyrrelser er starten på suksesjon, og forstyrrelser på ethvert stadium i suksesjonen fører samfunnet tilbake til tidligere stadier.  Storm, gamle trær som faller, snøbrekk, jordsig, vulkanutbrudd, tangvoller og skogbrann er tilfeldige naturlige forstyrrelser som gir åpning og flekker i habitatene. Forstyrrelser skaper fornyelse og øker diversiteten. Sjeldne rødlistearter kan ved en forstyrrelse bli til en vanlig forekommende art. Brann fra lynnedslag  rammer afrikanske savanner, chaparall og middelhavsvegetasjon. Gras dominerer etter brenning. Yngre bartrær dør av brannen. I våre strøk gir en brann muligheter for lyskrevende røsslyng, og det kommer inn nye mose- opp og insektarter etter en brann. Fra røttene av løvtrærne kommer det opp rotskudd, når treet ikke lenger fungerer etter brannen. Nitrofile arter på en brannflate er geitrams (Epilobium angustifolium), blåtopp og smyle.

   Bølger kan skylle opp sand ved hav og store sjøer. Sandflukt gjør at sanddynene forflytter seg. Sandstarr (Carex arenaria) og marehalm (Ammophila) er pionerer på sanddynene. Saltplanter (halofytter) må tåle salt, uttørking og piskende sandkorn.

Under første verdenskrig i 1915 ble store deler av Belgia satt under vann for å hindre frammarsj av tyskerne ved elven Yser.

     Antropogene forstyrrelser er åkerbruk, flatehogst, drenering av myr og våtmarker, ferdselsårer, samt forurensninger fra trafikk og industri. Langtidsendringer i samfunn kan skyldes klimaendringer hvor isbreer utvider seg eller trekker seg tilbake. Forstyrrelser ødelegger samfunnstruktur, fysiske omgivelser og ressurstilgang. Frekvensen av forstyrrelse og hvilke areal de påvirker er avgjørende. Sykliske forstyrrelser skyldes årstid, tidevann, døgn, og istider. Retningsbestemte forstyrrelser skjer i elvedeltaer, og ved avsetninger og  erosjon.

Biomene forflytter seg ikke intakt og det er forskjell i migrasjonsrater Forstyrrelser skjer i alle samfunn og forstyrrelsene varierer i størrelse, frekvens og intensitet. Reetablering påvirkes av frøbanker og hvor heterogent miljøet er. Periodiske forstyrrelser kan holde et samfunn i subklimaksstadium. Artsdiversiteten når et maksimum ved middels nivåer av forstyrrelser.  Ved lav forstyrrelse er det konkurransen som blir dominerende faktor og teoretisk ender dette i et selverstattende klimakssamfunn. Siste stadium i suksesjonen kalles klimakssamfunn. Det finnes monoklimakssamfunn og polyklimakssamfunn. Ved høy forstyrrelse favoriseres arter som er tilpasset  ekstreme miljøer. Uforutsigbare gap eller åpninger kan oppstå ved brann, jordskred, lynnedslag, soppinfiserte trær som velter og storm  Ikke alle arter har like muligheter til å kolonisere et gap som blir ledig etter forstyrrelser. De artene som befinner seg nærmest det ledige gapet vinner som regel, selv om de ikke er de beste konkurrentene, men ledig plass gir gapdynamikk.

Det blir aldri likevekt siden det ikke er et konstant ytre miljø. Et økosystem kan ha binære alternative stabile tilstander hvor det kan skje raske katastrofeskift i et økosystem fra den ene tilstanden til den andre. Når skiftet har skjedd er det ofte vanskelig å komme  tilbake til den opprinnelige tilstanden  av økosystemet, kalt hysterese (Scheffer et al. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413 (2001) 591-596). Ofte kan skiftene komme brått og slike skift må tas i betraktning i menneskets forvaltning av økosystemer og bestander. Betingelsene for et økosystem er aldri konstante. Det skjer kontinuerlig stokastiske forstyrrelser i økosystemet. Ifølge Scheffer kan man observere alternative stabile stadier i vann hvor menneskeskapt eutrofiering, kulturell eutrofiering, fra kloakk, landbruk, rekreasjon, og golfbaner gir algeoppblomstring og redusert siktedyp. Blågrønnbakterier får en oppblomstring ved eutrofiering fordi blågrønnbakterier ikke blir beitet av zooplankton. Den andre opprinnelige tilstanden er et grunt klart vann med stort siktedyp og rik vannvegetasjon. Når siktedypet endres forsvinner vannvegetasjonen. Med algeoppblomstringen endrer artsdiversiteten seg også for dyrene. Dafnier er filterspiser som filtrerer ut grønnalger fra fytoplanktonet.  Fisk spiser daphnier (Daphnia) som beiter på fytoplankton og derved er fisken med å opprettholder turbiditeten og den alternative eutrofe tilstanden. Hvis ikke næringstilførselen er for stor  er en mulighet å fjerne all fisken for å komme tilbake til den opprinnelige tilstanden med klart vann  I tropiske områder kan invasjon av flytebladvegetasjon ødelegge ferskvannsøkosystemer hvor vegetasjonsskygge fra flyteplantene hindrer lys i å komme ned til neddykket vannvegetasjon som derved forsvinner. Andre eksempler på binære alternative tilstander er korallrev som raskt kan endre tilstand hvis det blir nedgrodd av makroalger pga. for liten bestand av herbivore fisk. 

   Skoglandskap og grasslette er et annet eksempel på alternative stabile tilstander. Den åpne grassletta opprettholdes av beitende dyr og skogbrann hvor frøplanter fra trærne blir beitet ned. I Afrika kan en stor bestand av elefanter og beitende dyr være med å opprettholde grasslettene. Graset tåler godt brann og beiting, og kommer raskt i vekst etter en forstyrrelse og vil derved dominere landskapet. Brann på savanner blir kortvarig pga. begrenset mengde biomasse. Ved brann overføres karbon og nitrogen til gassform, mens basekationer blir igjen i i den tungt nedbrytbare asken. Pyrofytter har frukt som bare åpnes etter en brann. Hvis brann hindres vil det etter hvert komme krattvegetasjon som kan skygge vekk graset, noe som gir mulighet for vekst av trær og reetablering av skoglandskapet. Det samme gjelder de alternative tilstandene lynghei og buskvegetasjon. Hvis lyngarter forsvinner pga høyt nitrogennedfall vil gras f.eks. blåtopp etablere seg og nitrofil krattvegetasjon vil skape skygge og utkonkurrere lyskrevende røsslyng. I tidligere tider var det skog i Nord-Afrika, men nå er den alternative tilstanden ørken i Sahara. Siden det ikke er vegetasjon og trær, vil eventuell nedbør i ørkenen raskt renne vekk og bli utilgjengelig for plantene. I en granskog vil et tett mosedekke kunne hindre spiring av unge granplanter, og når skogen råtner vil det ikke kunne skje reetablering av gran.

    I havet kan plutselige endringer i havstrømmer og sirkulasjonssystemer gi dramatiske endringer i fiskebestander. Overfiske er en annen forstyrrelse som raskt kan endre havet til en alternativ stabil tilstand med uanede økologiske konsekvenser. Klimaendringer med stort tilsig av lett ferskvann som ikke synker kan påvirke drivkraften i globale havstrømmer. Temperaturendringer i havoverflaten, endret CO2 konsentrasjon i atmosfæren er andre faktorer som kan endre den nåværende stabile tilstanden i havet til en annen tilstand. Man bør være oppmerksom på at katastrofeskiftene kan komme raskt uten forvarsel, og da kan det som sagt være nesten umulig å komme tilbake til den opprinnelige tilstanden. 

Pionerer i tidlige stadier av seleksjonen er r-strateger som dominerer på et tomt habitat og starter kolonisering. Pionerene er ofte konkurransesvake arter som tåler lite interspesifikk konkurranse. Ruderatplanter på søppelplasser og veikanter tåler forstyrrelser, er små og har rask vekst.

   Grimes utviklet et klassifiseringssystem basert på  C-R-S-livshistoriestrategi,  formulert som en trekant med betydning av konkurranse (C),  forstyrrelse (R) (beiting, sykdom, erosjon, vind, frost) og stress (S) (mangel på lys, vann, næring, temperatur) i hvert sitt hjørne av trekanten. Ruderater (R), er konkurransesterke (kompetitive) og stresstolerante. Pionerplanter er mange, har små frø og stor frøspredningsevne og frøene har liten frøhvile. Pionerplantene har lav skyggetoleranse.  På seinere stadier kommer K-strategene som har motsatte egenskaper av r-strategene.  Det er en balanse og avveining mellom evne til kolonisering og konkurranseevne.

Etter hvert som man beveger seg mot ekvator blir det et økt antall arter. Man kan spørre seg om konkurransen blir mindre mot ekvator, og om artsrikdommen er påvirket av samfunnenes geografiske størrelse. Artsrikdommen på øyer øker jo nærmere de befinner seg fastlandet.  Det er mange hypoteser som forsøker å forklare hvorfor det er større artsrikdom nærmest ekvator i gradienten pol-ekvator:

Energi- og produktivitetshypotesen: Økt primærproduksjon gir flere trofiske nivåer og større populasjoner.  Økt nedbør og økt evapotranspirasjon gir mindre utryddelse av arter. Større spesialisering gjør at spesialiserte arter klarer seg med en mindre nisje når det er større ressurser tilgjengelig.

Forstyrrelseshypotesen: Tropiske områder har vært mindre utsatt for forstyrrelser bl.a. klimaendringer som istider og har derved fått tid til å akkumulere arter.

Patogenhypotesen: Patogener angriper vanlige arter mer enn de sjeldne, og dette gir en fordel for sjeldne arter. Det er også en tetthets- og avstandsavhengig overlevelse av mellom avkom og foreldrene.

 Artsrikdom-energihypotesen sier at siden det er mer solenergi desto nærmere man kommer ekvator så kan derved kan flere arter sameksistere. Artsrikdommen er ofte større i kanten av et samfunn enn i senter. Darwin mente at det var et konstant antall arter over lange tidsperioder. Konstant artsantall (likevektsteorien) kan skyldes likevekt mellom immigrasjon og artsdannelse og emigrasjon og utryddelse. For øybiogeografi kan likevekten skyldes immigrasjon i regional skala og utryddelse på lokal skala. Isolerte øyer har generelt færre arter, men jo nærmere fastlandet desto større mulighet for immigrasjon. Større øyer har større plass til immigranter. Immigrasjonen går saktere på øyer med mange arter og utryddelsen øker med antall arter på øyene. Store øyer har lavere ekstinksjonsrate og får flere arter sammenlignet med små øyer.

Tilbake til hovedside

Publisert 4. feb. 2019 14:31 - Sist endret 4. feb. 2019 14:45