Saltplanter

Halofytter. Planter som vokser i jord eller vann med høyt saltinnhold.

Salt forekommer naturlig langs havstrender som resultat av periodiske eller episoder med oversvømmelse av sjøvann, eller ved sjøsprøyt.

Saltvannsbassenger uten utløp kan gi saltpanner, eller saltsjøer. Salting langs veier er en annen saltkilde. Saltet gir osmotiske og toksiske ioneeffekter på planter. Livet har oppstått i hav og ferskvann slik at salttoleranse er opprinnelig. Saltfølsomme planter er bønner, mais og tomat, mens bygg, kål og bete (Beta vulgaris) er relativt salttolerant.    Både rødbete og sukkerbete har sine opprinnelser fra strandplanter. Salting av veier om vinteren gir spredning av salttolerante arter i veikanten.

   På en beskyttet havstrand i Norge kan vi finne en gradient hvor det ytterst vokser salturt (Salicornia europaea), så følger fjæresaltgras (Pucinellia maritima), saltsiv (Juncus gerardii), saulauk (Triglochin), tangmelde (Atriplex prostrata) og strandkjempe (Plantago maritima). Lenger inne på stranda finnes rødsvingel (Festuca rubra), stemorsblom (Viola tricolor) og gulmaure (Galium verum).

Planter i strandsonen

 I marsklandskap i Norge kan vi ytterst finne salturt (Salicornia europaea) og videre innover stranda fjæresaltgras (Pucinellia maritima), saltsiv (Juncus gerardii), saulauk (Tricholin sp.), tangmelde (Atriplex prostrata) og strandkjempe (Plantago maritima). Ute i vannet kan man finne ålegras (Zostera marina). Er det tilsig av ferskvann kan det vokse takrør (Phragmites communis), havsivaks (Scirpus maritimus) og havstarr (Carex paleaceae). På sandstrand og grusstrand, ofte i nærheten av tangvollene hvor nitrogentilgangen bedres, kan det vokse  strandkryp (Galux maritima), strandkål (Crambe maritima), strandrug (Leymus arenarius), gåsemure (Potentilla anserina), og strandreddik (Cakile maritima). På værutsatte sandstrender kan marehalm (Ammophila arenaria) være med å binde flyvesand. Lenger inn på strandengene finnes rødsvingel (Festuca rubra), stemorsblom (Viola tricolor), bitterbergknapp (Sedum acre), blodstorknebb (Geranium sanguineum), sandstarr (Carex arenaria) og gulmaure (Galium verum) sammen med andre tørrengplanter. Ytterst på eksponerte strandklipper vokser det svartfarget marebek (Verrucaria maura) og blågrønnbakterier (Calotrix) nærmest vannet, etterfulgt av gulfarget messinglav (Xanthoria parietina), og deretter i klippesprekker strandsmelle (Silene uniflora), smørbukk (Sedum telephium), strandnellik/fjørekoll (Armeria maritima), og strandstjerne (Aster tripolium), skjørbuksurt (Cochlearia officinalis), strandkvann (Angelica archangelica ssp. litoralis), og strandvortemelk (Euphorbia palustris). Før man kommer inn i den ofte vindeksponerte skogen med kan det være en sone med slåpetorn (Prunus spinosa). Sjørokkskade er saltvannskader som skyldes pålandsvind som blåser saltvannsdråper langt inn over land. Saltvannsskader gir brunfargete blad og nåler på lite salttolerante arter. Slike saltskader kan også observeres langs sterkt trafikkerte veier som saltes om vinteren.

Tangvoller laget av bølgeslag kan gi tilførsel av næringsstoffer med mulighet for vekst av nitrofile planter. Sterkt sollys og UV-stråling gjør planter rødfarget av anthocyaniner. Rødfarge hos arter i meldefamilien kan skyldes betacyanin. Planter som med jevne mellomrom oversvømmes med saltvann og brakkvann må hanskes med variabelt og høyt saltinnhold i jorda, og mekaniske effekter av tidevann og sedimenter på bladoverflatene. Stillestående vann kan gi anaerob jord.   Mellom havkanten og skogen innenfor finnes det langs Vestlandet lyngheier hvor dominerende planter er røsslyng (Calluna vulgaris), krekling (Empetrum nigrum), blokkebær (Vaccinium uliginosum), skrubbær (Cornus suecica) og rome (Narthecium ossifragum), med innsalg av einer (Juniperus communis) , furu (Pinus sylvestris) og bjerk (Betula).Ved myrene vokser det i tillegg myrull (Eriophorum), pors (Myrica gale) og bjønnskjegg (Scirpus cespitosum).

   Mangrove er et samlenavn på mange arter som vokser i saltvann langs tropiske og subtropiske kyster. Saltadaptert mangrove lever mellom land og sjø i tidevannssoner i tropiske kystområder og danner halotrær. De transpirerer lite og vokser i saltvann med vannpotensial -2.5 MPa. I mangroveskog lager Avicennia-arter og sumpsypress (Taxodium distichum) negativt gravitropiske luftrøtter (pneumatoforer).

Saltrike områder er slike hvor jorda inneholder mye natriumklorid (NaCl), natriumsulfat (Na2SO4) og/eller eventuelt magnesiumsulfat (MgSO4), magnesiumklorid (MgCl2) og kaliumklorid (KCl). Slike områder finnes langs kysten, i naturlig saltholdig jord innenlands og i jord som får økt saltholdighet på grunn av vanning og stor fordampning. Områder som med jevne mellomrom oversvømmes med salt/brakkvann gir plantene en rekke tilpasninger:

1)  Variabelt og høyt saltinnhold i jorda.

2)  Anaerob jord.

3)  Mekaniske effekter av tidevann og sedimenter på bladoverflatene.

Økt saltholdighet påvirker plantene via vannstress som skyldes:

1) Lavere vannpotensial i jorda som gir dehydrering og tørkestress

2) Ionetoksisitet, ionestress eller ubalanse i ioneforholdene.

 Sjøvann som har et saltinnhold på 33 kg m-3 har et vannpotensial på -2.0 MPa. For å overleve med røttene i sjøvann må planten lage et lavere vannpotensial enn -2.0 MPa i røttene. For de fleste plantene vil permanent visningspunkt ligge ved et vannpotensial tilsvarende  -1.5 MPa.

Høye konsentrasjoner av natrium (Na+) kan senke opptaket av kalium både hos halofytter og glykofytter, og det reduserer også opptaket av kalsium. Både natrium og klorid har liten ionediameter, høy overflatetetthet og de tiltrekker seg vann.

Saltplanter (halofytter) kan vokse på steder med elektrolyttkonsentrasjoner som overstiger 70 mM Na+, noe som tilsvarer vannpotensial -0.33 MPa eller lavere.  De fleste kulturplanter er glykofytter (saltskyende) og vil få vekstreduksjon hvis NaCl-konsentrasjonen overstiger 20 mM. Hvis røtter hos saltfølsomme planter utsettes for salt resulterer dette i økt respirasjon (saltrespirasjon). Et trykkpotensial på 0.5 - 1 MPa er nødvendig for å få vekst av cellene. I motsetning til dyr har natrium ingen spesiell funksjon i planter. Planter som salturt og saftmelde trenger NaCl for optimal vekst. Ved saltskader gir NaCl alkalisering av cytoplasma, og reaktive oksygenforbindelser bidrar til skader langs bladrand og skader på de yngste nålene hos bartrær. Langs hovedveiene ut fra Oslo kan man se brunsvidde saltskadete bartrær om våren som resultat av veisalting.

   Saltplantene må tilpasse seg lavere vannpotensial  og kunne tåle NaCl. Saltvann kan inneholde 460 mM Na+, 10 mM K+, 10 mM Ca++, 50 mM Mg2+ og 540 mM Cl-.  De fleste saltplanter vokser optimalt ved 50 - 100 mM NaCl.  Saltplanter kan ha oppløste stoffer i cytoplasma som senker vannpotensialet. Plantago-arter er spesielle ved å akkumulere sorbitol.

Planter i tørre og saltholdige omgivelser viser redusert vekst. Tap av turgor gir redusert vekst, som skyldes endringer i celleveggen eller de celleveggløsende prosesser. Glykofytter trives best ved lavt saltinnhold.

   Utsettes planter for høye konsentrasjoner av NaCl påvirkes ionetransporten av andre ioner som kalium (K+)  og kalsium (Ca2+) og ionebalansen forstyrres. Siden ioner er hydratisert i løsning kommer de ikke gjennom membraner uten via transportproteiner. Ionefluksen over membranen påvirkes av den elektriske gradienten (membranpotensialet) og av den kjemiske gradienten. Transportproteinene kan klassifiseres som pumper hvor transporten er koblet til bruk av metabolsk energi. De kan være bærerpar hvor transport av et ion er koblet til transport av et annet enten samme vei (symport) eller motsatt vei (antiport). Kanaler sørger for transport langs fri energi gradienter.

Ved tørkestress akkumuleres en rekke osmolyter som kan utgjøre opptil 5-10% av tørrvekten.  Osmolyttene øker det osmotiske potensialet, gjør at cytoplasma kan holde på vann, opprettholder membraner og proteiner, samt fjerner reaktive oksygenforbindelser. Eksempler på osmolyter er aminosyren prolin, ectoin, sukrose, fruktaner, polyoler (asyklisk mannitol og syklisk pinitol), polyaminer (spermin, spermidin), kvartære aminer (glycinbetain, β-alanin-betain), tertiære sulfoniumforbindelser (dimetylsulfoniopropionat), anthocyaniner og betalainer. Sykliske sukkeralkoholer (inositol, cyclitol) lages fra glukose-6-fosfat. Betainer er kaotropiske switterion som motvirker effekter av ionekrefter

Plantene akkumulerer aminosyren prolin ved osmotisk stress forårsaket av salt eller tørke. Prolin er en generell stressmetabolitt og har størst løselighet av alle proteinaminosyrene.  Δ1-pyrrolin-5-karboksylat syntetase er et bifunksjonelt enzym som overfører glutamat til Δ1-pyrrolin-5-karboksylat som deretter reduseres til prolin. Dette enzymet regulerer prolinsyntesen i planter og det skjer nysyntese av enzymet ved saltstress. Konsentrasjon av prolin kan øke opp til 120 mM og utgjøre opptil 80 % av den frie mengden av aminosyrer under saltstress.

 Spesielle proteiner lages ved saltstress. Disse har fått navn som f.eks. osmotin, et protein med mange disulfidbroer som ligner på thaumatin fra Thaumatococcus danielli og proteaseinhibitorer. Osmotin er et kationprotein ved celle-pH  som akkumuleres i vakuoler, cytoplasma og plasmamembranen. Det er kjent at konsentrasjonen av plantehormonet abscisinsyre øker under de siste stadiene av embryogenesen i utviklingen av frø og det lages proteiner  som har med uttørking av endospermen i frø. Saltstress og høye konsentrasjoner av natriumklorid (NaCl) øker innholdet av kalsium (Ca2+) og virker via fosfoinositol. Det er også mulig at NaCl kan indusere en form for C4/CAM-metabolisme med enzymene fosfoenolpyruvat karboksylase, pyruvat Pi-dikinase og NADP-malatenzym.

Grønnalgen Dunaliella har ikke cellevegg, men har rask syntese av glycerol ved saltstress.

Saltplantene og tilpasninger

1)  De kan fylle eldre blad med salt som så dør og kastes av eks. saltsiv.

2)  De er ofte sukkulente (saltsukkulens)  for å tynne ut saltet og sikre ett vannreservoir eks. salturt, saftmelde, strandstjerne.

3)   De har kjertelhår som deltar aktivt i utskillelsen av saltkrystaller på utsiden av bladene. Atriplex har blærehår som deltar i saltutskillelse.

4)  De har velutviklet vokslag for å redusere transpirasjon eks. strandrug, strandkål.

5)  Plantene kan også ha liten overflate i forhold til volumet. Saltplantene har generelt karakterer som  tørketilpasninger.

6)  Økt saltinnhold og lagring i vakuoler

7)  Saltplanter er ofte rødfarget av anthocyaniner. Meldefamilien kan være farget av betacyanin.

Eletrisk ledningsevne måles i Siemens/m eller mS/cm. 1S =1/Ohm [Mho]

Mho er den inverse av Ohm og et mål på resistanse. 1S/m=-0.36 Mpa.

Konduktiviteten til sjøvann er ca. 4.4 S/m. Jord med elektrisk ledningsevne større enn 0.4 S/m betraktes som salt.

Salinisering

Salinisering skjer når man får økt saltinnhold i jorda ved at irrigasjonsvann som fordamper bringer med seg salt til jordoverflaten, mest NaCl og NaSO4. Salinisering er et vanlig problem ved kunstig vanning (irrigasjon) i områder med stor evapotranspirasjon. Allerede sumererne for 2500 år siden var oppmerksom på problemet med antropogen salinisering.

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside

Publisert 12. feb. 2019 11:01 - Sist endret 24. apr. 2019 14:20