 |
 |
 |
 |
||
| Gran | Rødgran | Fichte | Norway spruce |
Familie: Furufamilien (Pinaceae)
Etymologi
Picea (gr. pix-bek; abies – egentlig navn på edelgran
Gran, grån, grenner (fl.t.). Navnet gran henspiler på de spisse nålene.
Spermatofyta (Frøplanter) Nakenfrøet, gymnospermer (Gymnospermae).
Skyggetålende tre med en hovedakse fordi toppskuddet har sterk apikal dominans. Et grantre kan bli 40-50 meter høyt og opptil 400 år gammelt. Greinene sitter i regelmessige etasjeformete kranser som greiner seg videre. Avstanden mellom greinetasjene er avhengig av lengden av årsskuddet. Røttene stikker ikke dypt og har velutviklet ektomykorrhiza hvor sopphyfene danner et Hartig-nett rundt røttene. Sopphyfene gir økt opptak av fosfat, Flerårige smale vintergrønne blad (barnåler). Nålene, som kan bli 8-10 år gamle, er festet i skrueform og sitter enkeltvis på nåleputer. Spalteåpningene er plassert i striper, nedsenket i forhold til nåloverflaten og er dekket av voks. Nålene med tett overhud (epidermis) og tilhørende hypodermis er tilpasset vintertørke. De voksdekkete nedsenkede spalteåpningene gjør at grenselaget blir tykt og vanntapet minskes. Når treet skades kommer det ut lettflytende kvae fra harpikskanaler som finnes i nåler greiner og stamme. Kvaen består av monoterpener, diterpener og triterpener (terpenoider), og beskytter mot sopp- og insektsangrep.
Blomstene sitter i enkjønnete blomsterstander med både hann- og hunnblomster på samme tre (sambu). Hunnblomstene er samlet i kongler, og de unge konglene er små, rødfarget og opprette. Frøemnet sitter åpnet på et kongleskjell plassert i skrue (spiral) rundt en midtakse. Hannblomstene er i begynnelsen kuleformet, rødfarget og blir etter hvert gule og mer langstrakt aksformet med skjellformete pollenblad, hver med to pollensekker. Vindpollinering i blomstring i mai-juni. I rike blomstringsår dannes det svært store mengder pollen. Den modne nedhengende 10-15 cm lange kongen, får treaktige kongleskjell, og på innsiden av hvert av disse er det to frø med vinger. Frøene modnes om høsten, slippes ut om våren i trøt vær, og spres med vinden blant annet ut over gjenværende snø fra snøsmeltingen.
Ung grankongle med hunnblomster.
Hannblomster gran i tidlig stadium.
Har fjoråret gitt gode vekstbetingelser for blomstringsinduksjon blomstrer bartrærne gran og furu rikt og produserer store mengder pollen.
En sky med granpollen fra hannblomstene når vinden blåser. Under blomstring slipper gran ut store mengder pollen, pollenkorn med luftsekker. Pollen fra bartrær inneholder ikke pollenallergener.
Vind kan gi en sky med pollen under granblomstring-
Blomstringen avsluttet for hannblomstene.
Unge grankongler (Picea abies).
Gran og frøspredning
Gran er et fettfrø. Fett har mye opplagsnæring i forhold til masse og volum, og er derfor attraktiv mat for gran- og furukorsnebb (kan ha unger i reiret i februar, mens snøen ligger), ekorn, spetter og mus. Barkonglene åpner seg om våren i tørt vær, kongleskjellene spriker og frøet kan bli fraktet med vinden. Frø som blir liggende på snøen kan bli spredd videre med vann fra snøsmelting. Bartrærne har gjennom evolusjonen hatt stor reproduktiv suksess og de nordlige barskoger går rundt hele jordkloden. Suksessen kan skyldes en effektiv frøspredningsmekanisme, men også vannledningsvev (xylem) med trakeider som er lite utsatt for kavitering. Eviggrønne barnåler tilpasset tørke, beskyttet mot fotooksidasjon og fotoinhibering ved lav temperatur, men som gir rask fotosyntese om våren, og tilsvarende lang fotosyntese om høsten. Evne til å lage iskjernedannende proteiner, frostproteiner (antifrysproteiner) som hindrer iskrystalldannelse, samt stor evne til underkjøling av vannet i cytoplasma.
Når et granfrø spirer får det 7-8 frøblad. Frøplanten blir grønn i mørke siden enzymet protoklorofyllid oksidoreduktase som danner klorofyllid a i klorofyllsyntesen ikke er avhengig av lys.
Granskudd om våren.
Økologi
Hurtigvoksende gran har løs og lett ved . På myrlendt og næringsfattig jord vokser den langsomt og får mer kompakt ved. Veden er gulhvit og mangler kjerneved, og kan derved lett råtne innenfra, i motsetning til furu. Veden består av døde trakeider med linseporer og levende parenkymceller i margstråler. Trakeider er mindre utsatt for kavitering, sammenlignet med vedrørselementer som finnes sammen med trakeidene hos løvtrær.
Vridningsveksten hos gran kan man observere når barken har falt av treet.
Gran er mer næringskrevende og skyggetålende enn furu, kan vokse i tettebestander (skog).
Gran gir surt og tungt nedbrytbart strøfall, derav får skogbunnen et tykt humusdekke. Mer omdannet humus er gjennomvevd av sopphyfer som står for en vesentlig del av nedbrytning. Liten nitrifikasjon gjør av hovedformen av nitrogen blir ammonium. Opptaket av ammonium i røttene skjer ved H+ -ammonium antiport som gir naturlig forsuring av jordsmonnet. Skogbunnen er dekket av et teppe med moser (etasjemose, furumose, sigdmose) og ofte blåbærlyng (blåbærgranskog) i feltsjiktet. Etasjemose (Hylocomium spendens) danner tette matter med etasje- eller trappetrinnformet vekst hvor det hvert år vokser ut et fjærgreinet skudd som dekker over fjorårets. Et teppedekke med moser kan hindre frøspiring og bidra til mindre foryngelse. Avhengig av næringsinnhold i jorda og vekstbetingelser får granskogen forskjellig artsmangfold.
I blåbærgranskog kan man finne ved siden av blåbær, tyttebær, smyle (særlig på hogstfelt) også linnea, skogstjerne, stormarimjelle, myk- og stri kråkefot. Opp mot fjellet dukker det opp skrubbær, tyrihjelm og turt.
Sumpgranskog på fuktigere områder med torvmose, skogsnelle og blåbær. Lågurtgranskog på rikere jordtyper med skogstjerne, linnea, vintergrønn og kråkefot. På ennå rikere jordsmonn kan det vokse hvitveis, gjøkesyre, blåveis, hengeaks og myske (småbregnegranskog). Mosedekket kan inneholde mer næringskrevende mosearter. På skrinn næringsfattig jord er jordprofilet ofte et podsolprofil, i motsetning til løvskog med brunjordsprofil.
Skyggefull skog i granskog med bunnsjikt av mose, med lite frøspiring og etablering av andre planter.
Stor genetisk variasjon som sees bl.a. for tidspunkt for skyting av skudd om våren. Gran finnes i mange formtyper.
Hengegran (kamgran) har hovedgreiner med nedhengende ugreinete sidegreiner ned fra hovedgreina.
Slangegran har ugreinete hengende sidegreiner.
Mattegran finnes ved kysten og på fjellet med stor vindpåvirkning (tigmomorfogenese) hvor krypende greiner får adeventivrøtter og danner klynger med klonformerte smågraner. Ensidig vind gir en "pekende" form på grantreet i vindretningen. Søylegran, børstegran med små greiner rundt hele hovedgreina, og plangran er andre vekstformer. På fjellet i snørike områder vokser det former med korte sidegreiner (fjellgran) tilpasset store snømengder, samt skjørtegran hvor det nederst på grana er hengende store greiner som dekker den nedre delen av stammen som et skjørt.
Sturegran er en tran som har stoppet strekningsveksten og fått en delvis tørr topp med korte greiner
Tintergran er lav, saktevoksende gran med hard ved.
«Midt oppi stupbratte lien, hellende ut over en høi hammer stod noen små, kvistede tintergraner som hadde klort seg fast i slette berget». Fra Hans Aanrud Rett skal være rett (1892)
Kamgran.
Gran som vokser i tette bestander blir lett utsatt for tørke og vindfall ved kanten av hogstflater. Økt lufttemperatur gir økt transpirasjon med økt behov for vann, og et tørkestress kan gjøre gran mer utsatt for angrep fra granbarkbiller (Ips typographus). Skyggetilpassete grannåler som utsettes for mye lys blir brune og visner grunnet fotoinhibering.
På fjellet i snørike områder vokser det former med korte sidegreiner.
Innvandring av gran til Skandinavia etter istiden har skjedd fra øst og nordøst, og gran i landet vårt er en del av det store granskogbeltet på den nordlige halvkule, taigaen. Granplanting på Vestlandet er omdiskutert og gir tette rasktvoksende beplantninger med redusert artsmangfold. Gran vokser i mange år før første frøsetting. Det er indikasjoner at grantreets vekstforhold kan påvirke frøets egenskaper via epigenetikk.
Gran i vinterfjell
Tverrsnitt av en vintergrønn grannål tilpasset tørke, med lukkecellene til spalteåpningene nedsenket i forhold til epidermis. Hulrommet over spalteåpningene (3 stykker på bildet) er dekket av voks. Nålen har tykk epidermis og under denne en hypodermis som bidrar til å redusere vanntapet (transpirasjonen). Ledningsstrengen med xylem (rødfarget) og floem er omgitt av en endodermis, noe man vanligvis bare finner i røtter.
Barskog og løvskog
Bartrær med permanente nåler hindrer sollys i å nå skogbunnen. Dette gir forskjell i energiutveksling ved bakken vår og høst når man sammenligner løvskog og barskog. Jorda forblir kald i barskog og gir saktere nedbrytning av strøfall. Barskog har ikke vårflora (våraspekt) på samme vis som i løvskog. Før bladene kommer i løvskog om våren øker temperaturen i skogbunnen Vårgeofytter i skogbunnen om gir lagring av næring i økosystemet, og disse bruker nitrat mens løvtrærne er lite fysiologisk aktive. Om sommeren er det tilnærmet likt mikroklima i skogbunnen hos løv- og barskog.Bartrær vokser raskere enn løvtrær i temperert klima. Barnåler starer assimilasjonen tidligere om våren og holder på lenger om høsten, motvirkes av høyere assimilasjonsrate hos løvtrær. Bartrær bytter ut bare en liten del av assimilasjonskapasiteten hver vekstsesong noe som gir økt vekst Løvtrær skifter ut assimilasjonskapasiteten (løvfelling) etter hver vekstsesong. Hos gran er forholdet greiner/stamme mindre enn for bøk og eik Løvskog har mer assimilater i stammen.Barskog gir tungt nedbrytbart strøfall som gir sur råhumus.
Frø mat for fugl og pattedyr
Frøet inneholder fett og næringsrik opplagsnæring og dette utnytter grankorsnebb, spetter, ekorn og smågnagere. Spetter henter kongler som de setter fast i naturlige spekker eller kiler i trær, hvoretter de hakker ut føene. Konglene ser pjuskete opphakkete ut og kan samles i store menger under treet (spettesmie). Om våren kan man se store mengder granskudd på snøen, hvor ekorn har spist hannblomsterstand (granlus). Grankorsnebb (Loxia curviostra) spalter kongleskjellet og med nebbet tas frøet ut, det mørkefargete frøskallet fjernes og den indre næringsrike delen av frøet spiset. . Kongler utnyttet av ekorn (Sciurus vulgaris) eller gnagere er mer snauspist. Ekornet sittet opp i grantreet eller på en tue, stubbe med god oversikt over omgivelsene, hvor kongleskjellene blir gnagd av for å komme til frøene. Avhengig av hvordan ekornet holder konglen danner avslutningen av gnaget av kongleskjell mot midtaksen en flik mot venstre eller høyre avhengig av ekornindivid. Smågnagere velger en mer skjult spiseplass og snaugnager av kongleskjellene for å blottlegge frøene.
"Granlus", hannblomster spist av ekorn. Granskuddene finnes på bakken om våren, også på snøen.
Ekorn spiser hannblomstene om våren, og granskudd i store mengder kan finnes under grantrær, også på snøen.
Grankongler fra "spettesmie" hvor hakkespetter setter konglen fast i en tresprekk og hakker deretter ut frøene.
Grankongler hvor en spette har hakket ut frøene.
Gran og fysiologi
Gran blir herdbar i løpet av noen uker om høsten. Kortere daglengde gir signal om kommende vinter, og forskjellige økotyper (provenienser, klimaraser) reagerer forskjellig på en viss daglengde. Jo lenger mot nord gran vokser desto lenger blir den kritiske daglengden som induserer vekstavslutning og start av herdingsprosessen. I den nordlige delen av landet kan den kritiske daglengden for vekstavslutning være 21 timer, på Østlandet 19 timer (proveniens B2), på Sørlandet 18 timer og i mellom-Europa 15-16 timer. Ved skogplanting må man velge frømateriale fra samme breddegrad. Høy temperatur gir raskere vekstavslutningsrespons ved kort dag. Lav nattetemperatur bidrar også til vekstavslutning, men dette tar lenger tid, 5-8 uker, og gir generelt dårligere knopper. Granknopper går ikke inn i hvile og vil bryte straks vekstbetingelsene er gode. Hvis man tar en grankvist og åpner opp enden inn til knoppen kan man se at størrelsen av endeknoppen varierer med temperaturen i løpet av vinteren og våren. Veksten av røttene hos gran er ikke daglengderegulert, men blir styrt av temperaturen.
Gran er frosttolerant, bortsett fra granskudd om våren, og kan vokse ved svært lave temperaturer. Evnen til å tåle lav temperatur avhenger av evnen til å underkjøle vannet i cellene ned til -40oC og lavere, og treets evne til å danne is i intercellularrommene hvor isen ikke skader de levende cellene. Vanndamptrykket over is er lavere enn vanndaptrykket over vann ved samme temperatur, slik at når det først er blitt dannet is i intercellularrommene vil dette trekke på vannet fra de nærliggende cellene, noe som gir ytterligere frysepunktdepresjon. Iskjernedannende proteiner sørger for at det dannes is i intercellularrom, og antifrysproteiner hindrer vekst av iskrystaller. Ledningsvevet i nålene er dessuten omgitt av en endodermis. Eviggrønne barnåler gjør at fotosyntesen kan starte straks temperaturforholdene er gunstig. Nålene er tilpasset å kunne tåle fotoinhibering, spesielt ved lav temperatur og solrike dager om vinteren. Fotoinhibering vil si at det kommer mer lys inn i fotosystemene enn det som kan benyttes til CO2-assimilasjon. Det er flere mekanismer som gir beskyttelse mot fotoinhibering, bl.a. nedbrytning og oppbygging av D1-proteinet i fotosyntesens elektrontransportkjede.
Floemet (silvevet) hos bartrær består av evolusjonært mer primitive silceller (jfr. silrørselementer hos angiospermene), og i stedet for følgeceller har bartrær albuminøse celler.
Gran og praktisk bruk
Gran brukes til trevirke, men hurtigvoksende gran gir lette materialer med liten bruddstyrke
Gran er et viktig råstoff i papirproduksjon. Granbark er blitt brukt til garving av skinn, inneholder garvestoffer (tanniner) som denaturerer proteinene i skinnet. Granved spraker og gir gnister når den brenner.
På landet i gamle dager, også fra min barndom, ble granbar ble lagt ved veien der hvor gravfølget dro forbi nabogårdene.
Godkvae, en spesiell hard og sprø harpiks på granstammen, og den ble i våre unge år brukt som tyggegummierstatning. Den ble fiolettfarget når man tygget på den.
Vi sugde og tygget på unge gulgrønne granskudd om våren.
Gran ble brukt til å lage ski, også ask og hickory:
«Mon tro det var bjørk ? Nei, det var gran; ja, det var også det beste. Bjørkeski var noe filleri for de slo sig så svært». Fra Amunds nye ski. Fra Hans Aanrud: Fortellinger (1891).
Gran er mye brukt som juletre, en skikk med opprinnelse fra Tyskland.
Kløyvd ved fra gran, biomasse laget i fotosyntesen fra CO2, vann og mineralnæring. Ved har lav entropi som skyldes den ordnete strukturen i molekylene som utgjør veden. Når ved brenner (oksidasjon ved høy temperatur) i en irreversibel prosess øker entropien, og det frigis varme.
Gran, sopp og insekter
Granrustsopp om våren. Granrustsopp (Chrysomyxa abietis) angriper nålene på siste årsskudd som blir gulefargete utover høsten. Er ikke vertsvekslende. Sporehoper lages om våren.
Grantre angrepet av rødrandkjuke (Fomitopsis pinicola) gjør at treet knekker 1-3 meter over bakken. Soppen er en brunråte som bryter ned cellulose, men ikke lignin, og gir derved brunfargete vedbiter med rette kanter.
Rødrandkjuke (Fomitopsis pinicola) brunråte på gran. Det kjukeinfiserte grantreet får en svakhetssone og brekker 1-2 meter over bakken. Rotkjuke (Heterobasidion annosum) gir også store råteskader.
Gransnutebille (Hylobius abietis) i familien Curculionidae har dekkvinger med gule tverrstriper, kan gnage bark (ringbarking) og kambiet av unge granplanter og gi skader i plantefelt.
Granbarkbille (Ips typographus) gnager ganger i innerbarken, dødt og levende sekundært floem (silvev) som frakter fotosynteseprodukter. Granbarkbillene bruker terpener fra grantreet som kjemisk utgangsmateriale for å lage sine egne feromoner. Dette prinsippet gjorde det mulig å lage syntetiske feromoner som kunne fange biller i såkalte barkbillefeller basert på plast drensrør med små hull. Billene kan også spre sopp (Ophiostoma sp.), og noen arter lever i symbiose med soppen.
Trebukker er biller med lange antenner og i familien Cerambycidae som lever i både død og levende ved.
Trollsmelle (Danosoma sp) er en sjelden og utrydningstruet billeart i granskog
Ananasgalle
Ananasgalle- Liten ananasformet galle er laget bladlus Cnaphalodes strobilobius.Stor ananasgalle laget av grangallelus Vridde nåler av lus Mindarus abietinus.
Brunfargete nåler forårsaket av sommerfugllarve Eucosma tedella.
Rød fluesopp (Amanita muscaria) er en av mange arter sopp , blant annet slørsopp (Cortinarius) som danner ektotrof mykorrhiza (sopprot) på granrøtter.
Rød fluesopp (Amanita muscaria).
Fruktlegemene til rød fluesopp (Amanita muscaria) om høsten.
Mange edderkopper lager sitt fangstspinn på gran. Sees en tåkedag.
Frostskade på årsskudd av gran (Picea abies Karst.).
Gran som juletre
Gran som juletre har lange tradisjoner
Julekort fra 1917
I tillegg til bartrekvister eller trær fra gran eller furu ble det også brukt kristorn.
Juletre et sted i Norge.
Litteratur
Kraakefot
Hvor granskogen staar rank, læg i læg, bortigjennem lien, bliver der liden plads til andre vekster, - alene nogle gamle furuer, som rester af ældre, ensartet furuskog, den granen har fortrængt. Og granens tætte skygge udrydder enhver vekst paa skogbunden. Kun den blege sop finder der et tilholdssted. Men er granskogen mindre tæt, - slipper den blot nogen sol ned til skogbunden, da myldrer der frem vekster i hobetal. Blaabær og tyttebær. røslyng og mosearter farver skogbunden i forskjellige nuancer af grønt og brunt. Men indimellem lyng og over mose kryber kraakefotens rentgrønne, skjæggede strenge. faa planter har en saa ren grøn farve som den.
Linnæa borealis:Hvor granerne staar ranke, og mosen ligger fin og jevn mellom de slanke stammer med solstreif udover, - der kryber barskogens barn, linnæa, henover sten og stub, sendende sine smaaklokker parvis op mod de svaiende grankviste ovenover.
J.H. Borrebæk: Planteskitser. Jacob Dybwad Forlag, Kristiania 1903. s. 1 og s. 53.
Jeg husker det sto et firkantet hull i en av furuene på Nettholmen, hogd ut med en smal øks tvers gjennom stammen. Et minne etter tømmerfløterne, som pleide "vri lensesvolk" der på holmen før i tida: De varmet tynne granbusker over en eld, plugget rotenden fast i hullet i trestammen, og vrei granpåken rundt en kavle til den slo sprekker og ble mjuk og bøyelig. Disse svolkene ble brukt til å binde lensestokkene sammen med i alle år før det ble alminnelig med kjettinger. Hans Børli: Med øks og lyre. Blar av en tømmerhoggers dagbok. Aschehoug 1988, s. 49.
Grantreet. HC Andersen: «Ute i skogen sto det et nydelig lite grantre. Det hadde en fin plass, sol fikk det, luft var det nok av, og rundt om vokste det mange større kamerater, både gran og furu. Men det lille grantreet var så ivrig etter å vokse.»
«Vi entrer granskogen . Hvorfor er jeg så glad i granskog ? Alltid intens glede over å komme til skauen. Fyre det første tørrkvistbålet, suge inn den særegne røyken og sette kaffekjelen over flammene. Etter mange år ute verdsetter jeg dette høyest» Fra Lars Monsen. Mitt liv. Lars Monsen og Kjetil Østli. Cappelen-Damm 2019, s. 189-190.
Litteratur
Wikipedia