Stressfysiologi

Planter er stedbundet og må tilpasse seg det stedegne miljø. Effekten av en abiotisk eller biotisk faktor avhenger av mengde, hvor optimal mengde av vekstfaktorer gir optimal vekst, men hvor avvik fra den fysiologiske normaltypen representerer et stress. Planter utsettes for multiple stress.

Plantene kan velge alternative stressmestringstrategier:

1) Unngå stresset f.eks. ved å lukke spalteåpninger, CAM-metabolisme, frøsetting for å unngå sesongmessig dårlige vekstforhold

2) Tolerere stresset f.eks. ved vannlagring og senking av vannpotensial i røttene hvis økende saltmengde i jorda. Indusjon av  enzymet alkohol dehydrogenase ved oversvømt anaerob jord.

Palmer som ikke tåler  frost og har en utbredelse i tropiske strøk.  Agrostis tenuis etablerer raskt kobbertoleranse. Toleransen endrer seg ved naturlig seleksjon. Fordeling av arter kontrolleres av toleransegrenser. Victor E. Shelford (1877-1968) var en dyreøkolog som innførte begrepet toleransegrenser (Shelfords toleranselov). En art lever innen toleransegrenser i lys, temperatur, salter, oksygen, vann og pH.

    Justus von Liebig (1803-1873) viste at raten er begrenset av et begrensende næringsstoff eller faktor (Liebigs minimumslov), men det kan være flere begrensende faktorer.  

Varmeveksling i bein og tær, og redusert overflate på ytre ekstremiteter som ører, er eksempler på tilpasninger til et stressfylt miljø. Svalbardrein, polarrev, og isbjørn har et mørkt underhårslag som isolerer og absorberer varmestråling. I kalde strøk har dyrene et varmeisolerende lag med fett f.eks.  sjøpattedyr. Piggsvin og bjørkemus unngår kuldestresset ved ekte vinterdvale (hibernerer). Flaggermus, bjørn, og grevling har vintersøvn, hvor høy kroppstemperatur  opprettholdes.

Aklimatisering til en stressfylt tilstand er en korttids reversibel forandring og utvidelse av fysiologisk toleranse. Ørkendyr graver seg ned eller går inn i skyggen om varme dager. Fugl trekker til varmere områder om høsten. Bier kan kjøle ned kuben med å slå med vingene. Fysiologiske tilpasninger skjer hvor mennesker beveger seg opp i fjellet med mindre oksygen, så øker antall røde blodceller. Blodårer trekker seg sammen ved avkjøling.  Aklimatisering er en gradvis tilpasning til endret klima. Adapsjonen skjer gjennom evolusjon. For arter med vid utbredelse er det økotyper (klimaraser, geografiske raser) som er tilpasset det stedegne miljø. Begrepet økotyper ble introdusert av Turesson i 1922. 

Akklimatiseringen kan gi endringer i proteiner og proteinsammensetning, og fettsyresammensetningen i membraner.  Akklimatiseringen kan være resultat av en sesongmessig og forutsigbar endring i miljøet, men kan også være en ikke-reversibel utviklingsrespons, en respons på variasjoner i miljøet under veksten. 

Fenotypplastisitet vil si omgivelsesindusert variasjon på genotypen som gir uttrykk på fenotypen. Reaksjonsnormen er den geografiske representasjonen av fenotypresponser som resultat av forskjellige miljøer. De føste studiene av reaksjonsnorm ble gjort på hjelmdannelse hos Daphnia som et resultat av predasjon, et eksempel på syklomorfose. Gener som er involvert i plastisitet er kvantitative arvbare faktorer (QTL).  

Aldring gir redusert anabolsk og metabolsk aktivitet og økt følsomhet for abiotiske stress. Hos ettårige planter starter aldring etter blomstring, og i blad hos løvfellende trær på ettersommeren. Gjennom hele plantens livssyklus er det celler som eldes og dør. Regulering av aldring er styrt av genprogram.

   Stress (l. stringere - skyvekraft) er avvik fra optimale livsbetingelser. Fysikerne bruker stress om tensjon (drag) med dimensjon pascal (Pa) skapt av en ytre kraft (N). Utvidelse ved endring i lengde eller sammenpressing gir en strain. Tensjon/strain= elastisk modulus. Elastiske egenskaper er reversible, mens plastiske egenskaper gir irreversible endringer.

   Det kan defineres en stressfaktor som gir en stressrespons og ofte utvikles et stressyndrom. Stressresponsen kan være spesifikk eller uspesifikk.  Stresset kan omgås ved stresstoleranse eller ved stressadapsjon via herding. Det er faser i en stressreaksjon. Først er den en alarmfase som setter i gang en stressreaksjon. Deretter følger en restitusjonsfase og herdingsfase og det skjer en adapsjon til stresset.

Eksempler på abiotiske stress:

☞  Elektromagnetisk stråling (mye eller  lite lys, UV-stråling).

☞ Temperatur (høy temperatur (varmestress) eller  lav temperatur (froststress, kuldestress), brann).

☞ Vann (tørke, oversvømmelse).

☞ Grunnstoffer (næringsmangel, saltoverskudd, surt, basisk, oksidativt stress).

☞ Andre (vind, solifluksjon, snø, is, nedgroing).

☞ Antropogene (agrokjemikalier, forurensning, jordsammenpressing, hogst, grøfting,  radioaktivitet).

Eksempler på biotiske stress:

☞ Andre organismer (sopp, bakterier, virus, patogener, beiting, tråkk, tett plantebestand, allelopati).

Eksempel på kryssbeskyttelse er at tørke- og saltstress kan gi økt beskyttelse mot kuldestress.

Stress-strain-begrepet fra fysikken kan også benyttes innen stressfysiologi. Deformeringen er først elastisk, men økt intensitet av kraften kan gjør at deformasjonen bli varig og plastisk. Forandring i form pga. kraften kalles strain. Kraften som trengs for å gi en enhetsforandring kalles elastisk modulus M.

\(M=\displaystyle\frac{\text{kraft}}{\text{deformasjon}}=\frac{\text{stress}}{\text{strain}}\)

M er et mål på motstandsevnen (resistansen) ved påvirkning av en ytre kraft. Tidsfaktoren intensitet x varighet avgjør om det blir en elastisk eller plastisk forandring. Det skjer en deformering hvis noe blir strukket forårsaket av en kraft (stress). Masse av et objekt med angitt størrelse og areal (A) kan utsettes for en kraft (F) eller påkjenning målt i newton (N).  Kraft per arealenhet  angir det  stress som objektet utsettes for målt i Nm-2. Kraften per arealenhet virker som årsak (stress) til virkningen (strain) som medfører at lengden (l) av objektet endrer seg (Δl),  enten ved sammenpressing hvor lengden blir kortere eller ved strekk (tensjon) hvor lengden øker.  Strain eller virkning blir et dimensjonsløst tall: lengdeforandringen (Δl) av et materiale som kan strekkes (av et stress) dividert på opprinnelig lengde (l). Forholdet Δl/l blir et mål på virkningen (strain)  av stresset. Et strain lik 0.01 betyr at noe strekkes 1 % utover normal lengde.

Hvis man sakte og sikkert strekker et materiale med et visst stress og samtidig måler strekningen (Δl) eller hvordan materialet motstår utvidelsen kan dette presenters på en grafisk figur. I starten vil objektet gjennomgå en elastisk deformasjon, dvs. det vil gå tilbake til sin opprinnelige lengde hvis stresset fjernes. F.eks. moderat strekning av en gummistrikk eller gummibånd.  Hvor stor stigningskoeffisient den initielle linjen har sier noe om stivheten til objektet. Stigningen for kurven angir Youngs modulus. Jo brattere stigning desto stivere materiale. Youngs modulus gir et mål på reversible elastiske egenskaper til et objekt.

\(\text{Youngs modulus (Pa)}=\displaystyle \frac{\text{stress}}{\text{strain}}=\frac{\frac{\text{kraft}}{\text{areal}}}{\frac{\Delta l}{l}}\)

Hvis man fortsetter strekningen av objektet ved å øke stresset vil det gjennomgå en plastisk deformasjon, dvs. objektet vil ikke gå tilbake til sin opprinnelige form hvis stresset fjernes. Videre økningen i stress vil føre til et brudd. Den kraften som gir brudd gir et mål på bruddstyrken til objektet. Et objekt har vanligvis forskjellig bruddstyrke avhengig av om det blir sammenpresset eller dratt ut (tensjon), og retningen på kraften kan også være avgjørende. Et objekt som tøyes og strekkes vil kunne få  endret volum og  form ved en permanent utvidelse eller permanent sammentrekning.  Ved strekning av et gummibånd vil både stress og strain (virkning) virke i samme retning (x-akse) og gummibåndet blir tynnere (y-akse) forårsaket av et indusert strain. Det virker en kraft normalt rettet (y) i forhold til dragretningen (x).  Forholdet mellom strain i y-akse retning og strain i x-akse retning kalles Poissonforholdet og gir et mål på den permanente utvidelse eller sammentrekning (volum og form). Fortegnet blir negativt hvis y-aksen blir kortere, positivt hvis y-aksen blir lenger.  Skjærmotstand sier noe om et objekts evne til å motstå forandring i form.  Ved å integrere arealet under  årsak-virkningkurven vil man kunne få et mål på arbeidet (Jm-3) som må gjøres for å deformere et objekt.

    Spenst til et objekt bestemmes av forholdet mellom arbeid som gjøres når et objekt strekkes eller sammenpresses i forhold det arbeidet som frigis når stresset fjernes.  Spensten og stivheten (elastisk modulus)  til en trestamme vil være avgjørende for hvor mye vind som vil forårsake brudd.

   Hvis et gras spaltes eller skjæres over brytes det lett. Ei ku slår tunga rundt graset og rykker det opp, tar seg altså ikke tid til å tygge av graset.

   Volumendring ΔV forårsaket av trykkforandring, forandring i turgor, ΔP, kvanitifiseres via volumetrisk elastisk modulus ε, og ΔV/V er relativ volumforandring

\(\epsilon=\displaystyle\frac{\Delta P}{\frac{\Delta V}{V}}\)

Elastisiteten til celleveggene er avhengig av elastisk modulus til celleveggen. Høy ε gir mindre endring i volum dvs. mer rigid struktur. ε varierer fra 1-50 MPa. Den elastiske deformasjonen av cellen på grunn av  turgrotrykket følger Hooks lov og den relative volumforandringen ΔV/V er proporsjonal med forandring i det deformerende trykket:

\(\displaystyle\frac{\Delta V}{V}=\frac{1}{\epsilon}\Delta P\)

Volumetrisk elastisk modulus ε bestemmer stivheten til veggen. Den avhenger av cellevolum og trykk og er derved vanskelig å bestemme eksperimentelt.

Sukkulenter har celler (hydrenkym) med stor vannlagringskapasitet (hydraulisk kapasitet). Ved vanntap hos sukkulentene vil celleveggene folde seg og på den måten unngå kollaps.  Hydrenkym har lav elastisk modulus i motsetning til klorenkym (parenkym med kloroplaster). Døde celler i luftrøttene (velamen radicum) til orkidéer kan lagre vann som tas opp fra lufta og via nedbør.

Støtterøtter er vanlig i tropisk regnskog. Det er platelignende strukturer ved basis av stammen. Kambiecellene kan merke strekning og sammenpressing og lager derved mer vedvev (xylem) (reaksjonsved).

Dragkoeffisienten cd (dimensjonsløs) er gitt ved:

\(c_d=\displaystyle\frac{\text{dragkrefter}}{\frac{1}{2}\rho w^2A_{orig}}\)

hvor ρ (rho) er tettheten til luft (1.2 kg m-3, 20 oC) og w er vindhastigheten.

Man kan uttrykke arealet av snitt av trestammer 130 cm over bakken (basalarealet d) uttrykt i m2ha-1. I en godt utviklet skog er d fra 20-50. Høyden til det høyeste treet i området tilsvarerer ca. verdien av d.

Teksten er hentet fra Økologi

Tilbake til hovedside

Publisert 12. feb. 2019 09:10 - Sist endret 6. mars 2020 09:17