Økologi

Økologi (gr. oikos -hus; logos - ord) - Studiet av interaksjon mellom organismene og deres omgivelser og miljø. Økologi spenner over en rekke disipliner som meteorologi, genetikk, fysiologi, systematikk, mikrobiologi, morfologi, anatomi, topografi, geografi og jordbunnslære.

Ordet økologi ble introdusert 1866 av den tyske zoologen Ernst Haeckel (gr. oikos=hjem, heimplass, bosted; logos=studiet av, lære om). Økologi oversettes med studiet av organismene i deres miljø og leveområde. Økologi er vitenskapen om vekselvirkningen mellom organismene og deres omgivelser. Omgivelsene omfatter biotiske (levende) og abiotiske (ikke levende) faktorer som omgir og påvirker organismene. Klima og ytre fysisk miljø sammen med landskapsøkologi gjør det mulig biogeografisk å inndele Jorden i biomer. Et økosystem defineres som et utsnitt av biosfæren med lukket stoffkretsløp og ikke-reversibel energistrøm (irreversibel termodynamikk). Ut fra denne definisjonen blir det bare et økosystem, det globale. Leveområdet for en organisme kalles biotop. Artenes  adapsjon og tilpasning til et leveområde med økotyper skjer via evolusjon og naturlig seleksjon.  Voksestedet for en plante bestemmes av summen av alle abiotiske og  biotiske faktorer. Mellom vekstform og funksjon er det en genetisk fast binding. Det finnes en grunnstruktur og en grunnfunksjon i det som defineres som livsformene dyr, plante, sopp, eller bakterie. Det er en dynamisk vekselvirkning mellom oppvekstområde, voksested, oppbygning og livssyklus til organismene, kalt en livshistoriestrategi, med syklisk reproduksjon, formering, konkurranse, bevaring og nedbrytning. En strategi består av forskjellige strategielementer, for eksempel sukkulens, tykk epidermis dekket av vokslag, samt CAM-metabolisme hos planter, eller bruk av respiratorisk vann hos dyr som respons på lite vann i ørkenstrøk. Plantenes livssyklus er en viktig faktor for evnen til å kolonisere et habitat. Plantene i form av vegetasjon og skoger gir livsgrunnlag for de andre organismene som er gjensidig avhengig av plantene.

   Planteøkologi omfatter studier av planteindivid, artene, populasjoner og vegetasjonen som sådan (vegetasjonsanalyse). Vegetasjons­typene er karakterisert av dominante arter, og ved størrelse, antall og spesielle karaktertrekk ved disse artene. Et økosystem omfatter alle arter, både dyr, planter, mikroorganismer og deres omgivelser, men det er de autotrofe plantene som omdanner solenergi til kjemisk bundet energi som alle andre livsformer på jorda er avhengig av.

Eugene P Odum med Fundamentals of ecology (1953) definerte et økosystem som en enhet av naturen som inkluderer alle organismene på et gitt areal (samfunn) slik at strømmen av energi leder til en næringsstruktur, biologisk mangfold og biogeokjemiske sykluser (karbonsyklus, nitrogensyklus, svovelsyklus og vannsyklus). Ut fra denne definisjonen kan økosystemet  være stort eller lite.

 En del av planteøkologien kalles synøkologi, og omfatter studiet av struktur og funksjon i naturen. For botanikkens del handler det om studiet av årsakene til fordelingen av de forskjellige plantesamfunn. Dette omfatter paleoøkologi (fossilenes plantesosiologi), plantesosiologi (klassifisering av plantesamfunn og vegetasjonskartlegging), utviklings­økologi (plantesamfunnenes stabilitet og artsmangfold (biodiversitet)), og hva som bestemmer artsantallet og aldersfordelingen (demografi).

Suksesjon forteller om endring av plantesamfunnet over tid. Vegetasjonen kan gå igjennom en pionérfase, konsolideringsfase og klimaksfase, og det kan diskuteres hvilke av disse som er mest stabile.

En annen del av økologien kalles autoøkolog og omfatter individets eller artens forhold til omgivelsene. Denne sier noe om hvordan individet eller arten påvirkes av  frost, tørke, saltinnhold etc. eller selv påvirker omgivelsene (skygge, surt strøfall).  I autoøkologi  inngår populasjonsøkologi (populasjonsstørrelser, regulering av disse,  og spredning) og fysiologisk økologi (økofysiologi). Autoøkologien forsøker å forklare hvorfor en art har sin utbredelse og hvorfor den finnes akkurat i sitt miljø.

 Den amerikanske økologen Victor Shelford modifiserte minimumsloven til en toleranseteori (1913). Denne sier at en art kan eksistere og reprodusere seg innen gitte grenser av stress,  omgivelses- og  vekstfaktorer (pH og næringsinnhold i jord, mineralnæring, jordfuktighet, vinter- og sommertemperatur, snødekke, lysintensi­tet, beitepress, konkurranse fra andre arter, vind).  Evelyn Hutchinson (1958) mente at organismene har en breddetoleranse for mange faktorer slik at det blir flerdimensjonale økologiske nisjer (vekstparametre danner n-dimensjonale vektorrom, og kan projiseres ned i et todimensjonalt plan hvor de to ortogonale aksene i et prinsipalkomponentplot  viser hvilke parametre som forklarer medst variasjon). Fordeling av planter påvirkes av den totale sum av historiske- og geografiske faktorer, og omgivelsesfaktorer via Liebigs minimumslov og bærekapasitet i logistisk vekst.  Ingen art kan ha eksponentiell vekst over lenger tid. Betingelsene som en art vokser best under alene (det potensielle fysiologiske optimum) kan være forskjellig fra det økologiske optimum i naturen hvor arten må konkurrere med andre arter.

    En populasjon består av en samling av individer av en art samlet på et sted på en tid. Alle populasjoner har en størrelse, tetthet,  spredning og demografi og inntar en  nisje i økosystemet. Størrelsen som en populasjon stabiliserer seg på defineres som bærekapasiteteten for arten på stedet. Populasjonen vokser  inntil bærekapasiteten nås.

     Adapsjon er utvikling av egenskaper som øker sannsynligheten for overlevelse av genotypen i et habitat. Både biotiske og  abiotiske faktorer kan påvirke adapsjon. Aklimatisering, tilvenning, betyr at fenotypen tilpasser seg som respons på forandringer i omgivelsene. Toleranse beskriver omfanget av omgivelsesfaktorer som et individ eller populasjon kan tåle og fremdeles overleve.   Tilpasning er et viktig begrep i evolusjonsteorien. Kaktus er tilpasset vekst i tørre, varme og solrike områder, men hva med Welwitshcia i sydvest-afrikanske ørkener som har en mengde stomata ? Den ser ikke særlig tørketilpasset ut.

   Omgivelsesfaktorene som bestemmer livsmiljøet eller voksestedet for en plante eller leveområdet til et dyr kan klassifiseres i:

- edafiske faktorer (fysiske og kjemiske forhold i jordbunnen, erosjon,  vannjordtyper, redokspotensial i jord).

- klimatiske faktorer (variasjoner i lys, temperatur, luftfuktighet, vind, nedbør, daglengde og årstid, cirkadiske rytmer, skygge).

- biotiske faktorer (virkninger som skyldes andre levende organismer, allelopati, herbivorer, patogener, bioluminiscens).

- mekaniske faktorer (telehiv, erosjon, snø, is, hogst, beiting, brann).

- orografiske faktorer (eksponering, helning).

De fleste av disse faktorene virker sammen. Hver art og hvert plantesamfunn har spesielle krav til bredden av de betingelsene plantene lever under. Vidden kan være smal eller bred. Noen arter er fordelt over store områder av kloden med stor variasjon i klimatiske faktorer, og noen finnes i et svært begrenset område. Hvis en plante eller dyr finnes i et slikt snevert område er det ikke sikkert at den ikke kan vokse eller trives andre steder. Det kan hende den ikke har fullendt sin naturlige utbredelse. Mange  arter synes å vise en konstant tendens til å øke sin utbredelse. Spredning av en art utenfor dens område kan være begrenset av naturlige barrierer som hav, fjellkjeder eller ørken som gir genetisk drift. Det er stor variasjon i barrierene som begrenser utbredelsen av planter. For å forstå en arts utbredelse bør omgivelsesfaktorene undersøkes.

Økologi og klima

   Solstrålingen er den mest fundamentale av de klimatiske faktorene. De forskjellige delene av bølgelengdespektret (ultrafiolett stråling, synlig lys, og infrarødt lys (kortbølget og langbølget varmestråling) har forskjellig effekt og betydning for plantene. Lyset kan være direkte sollys eller diffust skylys som er blitt reflektert og brutt av skyer og støv i atmosfæren og som kommer fra alle retninger. Lysfluksen og spektralfordelingen av lyset varierer fra time til time gjennom døgnet, og i skygge fra  annen vegetasjon. Nedbør fordelt over et helt år er det viktigste trekk ved klima. Det kan være store lokale forskjeller i nedbør innenfor et lite område. Luftfuktighet er viktig siden den direkte berører plantenes transpirasjon. Siden luftas evne til å holde på vanndamp øker med økende temperatur er det mer nyttig å bruke begrepet vanndamptrykkdeficit enn relativ fuktighet.   Den viktigste egenskapen ved vind er at den øker transpirasjonen ved konstant å bringe luft umettet med vanndamp i kontakt med blader og skudd. Vind er luftstrømninger  ut av soner med høyt trykk (synkende luft) inn i soner med lavt trykk (stigende luft).

 Sterk konstant vind fra en side forårsaker ikke bare at stammen heller en vei, men treet utvikler seg asymmetrisk noe som sees ved kysten og i fjellet. Vinden som berøringsfaktor påvirker plantenes høyde via tigmomorfogenese.

   Jorda blir kontinuerlig påvirket av varme, frost, vind og vann. Jorda blir påvirket og skapt av vegetasjonen som vokser på den og det som lever i den. Økosystemet holder ioner i et lukket system, og alle ioner som tas opp av plantene sirkuleres via jordvannet.

Økosystemstabilitet

Økosystemer som ikke utsettes for ingrep eller forstyrrelser endrer seg lite med tiden.  Imidlertid har de økosystemene forskjellig robusthet (resiliens) til å motstå endringer når disse skjer. Det er ikke nødvendigvis slik at et komplekst økosystem som tropisk regnskog er mer stabilt enn et arktisk havområde med få arter og enklere trofiske nivåer og næringsnett.

Det er grunn til å være bekymret vedrørende det globale økosystemets stabili­tet på grunn av:

* Uttømming og sløsing med jordas ressurser.

* Jorderosjon.

* Manglende genetisk mangfold i landbruksvekstene.

* Tilgangen til ferskvann.

* Forsuring av vann og skogsjord.

* Giftige antropogene stoffer i miljøet.

* Mulige klimaendringer bl.a. som følge av antropogent forsterket "drivhuseffekt".

* Mulig reduksjon i ozonlag og tiltagende UV-bestråling av Jorden, selv om internasjonale avtaler bidrar til å minske problemet.

* Befolkningstallet (6 milliarder oktober 1999, og tallet øker med ca.  78 millioner pr. år). Hvis denne utviklingen fortsetter kan den true vår eksistens og sivilisasjon. Det viktigste middel i kampen mot befolkningsøkningen er å gi verdens kvinner god høyere utdannelse.  Det er et problem at befolkningsøkningen ikke generelt aksepteres som et problem. Befokningstettheten er dog i seg selv lite illustrerende, men det er derimot bærekapasiteten som avgjør hvor mange mennesker det er økologisk forsvarlig å ha på et område. Det tok 4 millioner år fra "Lucy" til befolkningen var 2 milliarder, men det tok bare 64 år før de neste 2 milliardene var nådd.  Økologiske flyktninger er  mennesker som må forlate et område de selv har ødelagt med sin atferd.

* Det er artene som utgjør økosystemet. Et stort antall arter forsvinner   på grunn av  menneskelig aktivitet ved nedhogging og ødeleggelse av jordas skoger. Resultater av den postindustrielle depresjon. Det er  etisk betenkelige  sider ved den uttømming av Jordens ressurser som vår generasjon bedriver.

"Vi arver ikke jorden fra våre foreldre, vi låner den fra våre barn."

Økologi og genetikk

En planteart på et bestemt voksested representerer en økotype som er et produkt av genetisk respons på omgivelsesfaktorene. Synonyme begreper på økotype er klimarase, proveniens, økologisk rase og genøkotype. Eksempler på økotypedifferensiering er at plantene er kortere i alpine strøk enn i lavlandet, eller at planter i skygge får større bladareal, tynnere vokslag og mindre behåring enn i lys. Populasjoner av en art som ser spesielle ut og årsaken ikke skyldes genetiske forskjeller, kalles økofener  eller fenøkotyper for å skille de fra økotypene. Begrepene økotype og økofener ble introdusert av svensken Gøte Turesson på 1920-tallet. En art kan ha flere økotyper, danner artskomplekser og det er variasjoner mellom og innen økotypene.

Planteøkologi og plantegeografi

Den danske botanikeren Johannes Eugenius Bülow Warming (1841-1924) var en pionerene innen faget botanisk økologi. Han gjorde botaniske reiser til Brasil og Grønland, ble professor i botanikk ved Universitetet i København og direktør for den botanisk hagen. Warming gjorde undersøkelser av hvordan de økologiske faktorene lys, temperatur og nedbør påvirket vekst i forskjellige plantesamfunn.

Warmings bok Plantesamfund: Grundtræk af den økologiske plantegeografi (1895), oversatt til tysk og til engelsk i 1909, Oecology of Plants,  fikk stor betydning for utviklingen av faget planteøkologi. Franz Wilhelm Neger (1868-1923) skrev Biologie der Pflanzen auf experimenteller Grundlage (Biognomie)(1913), og det var ingen skarp grense mellom fysiologi og økologi.  Anton Kerner von Marilaun (1831-1898) var en plantegeograf som studerte vegetasjonen i Ungarn og Transylvania, publisert i Plant Life of the Danube Basin (1863). Kerner utførte transplantasjonsforsøk med å flytte planter fra alpene til lavlandet. Kerners Pflanzenleben ble delvis omarbeidet til svensk i firebindsverket Växternas liv (1932), under redaksjonell ledelse av Carl Skottsberg i Göteborg.  Den tyske botanikeren Andreas Schimper (1856-1901) forsøkte å forklare hvordan forskjeller i utseende hos planter ble påvirket av vannforhold og temperatur, beskrevet i Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage (1898).  Dansken Christen Raunkiaer (1860-1938) klassifiserte forskjellige vegetasjonsformer, og tok i bruk kvantitative metoder for prøvetaking av vegetasjon.  En annen som utviklet metoder for studier av plantesamfunn var Josias Braun-Blanquet. En pioner innen botanisk økologi var Arthur George Tansley (1871-1955). Han startet tidskriftserien The New Phytologist i 1902, hvor han var redaktør i 30 år. I 1913 var Tansley med å grunnlegge British Ecological Society, med tidsskriftet Journal of Ecology. Han bidro med undervisning i praktisk planteøkologi med boka Practical Plant Ecology (1923). Tansley er mest kjent for sine undersøkelser av floraen på de britiske øyene, samlet i verket The British Islands and their Vegetation (1939).  Den amerikanske planteøkologen Frederic E. Clements (1874-1945) utviklet en teori for suksesjon av plantesamfunn, kalt monoklimaks hypotesen, og han betraktet det biotiske samfunn som en superorganisme. Han skrev Research methods in EcologyHenry C. Cowles (1869-1939) studerte plantesuksesjon på sanddyner ved Lake Michigan, og hadde også stor betydning for utvikling av planteøkologien i Amerika.

Holmboe, J.: Prof. Dr. Eug. Warming. Naturen 48(1924)161-167.Litteratur

Krebs CJ: Ecological methodology, 2.ed, Benjamin/Cummings 1999

Larcher, W: Physiological plant ecology, 3ed, Springer 1995

Schule E-D, Beck E & Mûller-Hohenstein: Plant ecology. Springer 2005.

Stiling P: Ecology. Global insights & investigations McGraw-Hill 2012

Tilbake til hovedside

 

Publisert 4. feb. 2011 10:39 - Sist endret 25. jan. 2019 12:59